Neuroanatomija je proučavanje strukture i organizacije nervnog sistema. Za razliku od životinja sa radijalnom simetrijom, čiji se nervni sistem sastoji od distribuirane mreže ćelija, životinje sa bilateralnom simetrijom imaju odvojene, definisane nervne sisteme. Njihova neuroanatomija je stoga bolje shvaćena. Kod kičmenjaka, nervni sistem je odvojen na unutrašnju strukturu mozga i kičmene moždine (zajedno nazvane centralni nervni sistem ili CNS) i puteve nerava koji se povezuju sa ostatkom tela (poznati kao periferni nervni sistem ili PNS). Razgraničenje različitih struktura i regiona nervnog sistema bilo je kritično u istraživanju kako on funkcioniše. Na primer, veliki deo onoga što su neuronaučnici naučili potiče od posmatranja kako oštećenja ili „lezije“ određenih područja mozga utiču na ponašanje ili druge neuronske funkcije.

Neuroanatomija je proučavanje anatomije i organizacije nervnog sistema. Na slici je poprečni presek koji pokazuje grubu anatomiju ljudskog mozga.

Istorija

uredi

Prvi poznati pisani zapis o proučavanju anatomije ljudskog mozga je drevni egipatski dokument, papirus Edvina Smita.[1] U staroj Grčkoj, interesovanje za mozak počelo je radom Alkmeona, koji je izgleda secirao oko i povezao mozak sa vidom. Takođe je sugerisao da je mozak, a ne srce, organ koji upravlja telom (što bi stoici nazvali hegemonikon) i da čula zavise od mozga.[2]

Rasprava o hegemonikonu je dugo trajala među drevnim grčkim filozofima i lekarima.[3] Oni koji su se zalagali za mozak često su doprineli i razumevanju neuroanatomije. Herofil i Erazistrat iz Aleksandrije su bili možda najuticajniji sa svojim studijama koje su uključivale seciranje ljudskog mozga, potvrđujući razliku između velikog i malog mozga, i identifikujući komore i dura mater.[4][5] Grčki lekar i filozof Galen, takođe, snažno se zalagao za mozak kao organ odgovoran za osećaj i voljno kretanje, o čemu svedoče njegova istraživanja neuroanatomije volova, berberskih majmuna i drugih životinja.[3][6]

Kulturni tabu seciranja ljudi nastavio se nekoliko stotina godina kasnije, što nije donelo veći napredak u razumevanju anatomije mozga ili nervnog sistema. Međutim, papa Sikst IV je efektivno revitalizovao proučavanje neuroanatomije menjajući papsku politiku i dozvoljavajući seciranje ljudi. Ovo je rezultiralo naletom novih aktivnosti umetnika i naučnika renesanse,[7] kao što su Mondino de Luci, Berenđario da Karpi i Žak Duboa, a kulminiralo je radom Andreasa Vesalija.[8][9]

Godine 1664. Tomas Vilis, lekar i profesor na Univerzitetu Oksford, skovao je termin neurologija kada je objavio svoj tekst Cerebri Anatome koji se smatra osnovom moderne neuroanatomije.[10] Sledećih trista pedeset i nekoliko godina proizvelo je mnogo dokumentacije i proučavanja neuronskog sistema.

Kompozicija

uredi
 
J. M. Burgerijeva anatomija mozga, moždanog stabla i gornjeg kičmenog stuba.

Na nivou tkiva, nervni sistem se sastoji od neurona, glijalnih ćelija i ekstracelularnog matriksa. I neuroni i glijalne ćelije dolaze u mnogim tipovima. Neuroni su ćelije nervnog sistema koje obrađuju informacije: oni osećaju naše okruženje, komuniciraju jedni sa drugima putem električnih signala i hemikalija zvanih neurotransmiteri koji generalno deluju preko sinapsi (bliski kontakt između dva neurona ili između neurona i mišićne ćelije; napomena mogući su i ekstrasinaptički efekti, kao i oslobađanje neurotransmitera u neuralni vanćelijski prostor) i proizvode naša sećanja, misli i pokrete. Glijalne ćelije održavaju homeostazu, proizvode mijelin (oligodendrocite) i pružaju podršku i zaštitu neuronima mozga. Neke glijalne ćelije (astrociti) mogu čak da propagiraju međućelijske talase kalcijuma na velike udaljenosti kao odgovor na stimulaciju i oslobađaju gliotransmitere kao odgovor na promene u koncentraciji kalcijuma. Ožiljci od rana na mozgu uglavnom sadrže astrocite. Ekstracelularni matriks takođe pruža podršku na molekularnom nivou za ćelije mozga, prenoseći supstance u i iz krvnih sudova.

Na nivou organa, nervni sistem se sastoji od regiona mozga, kao što je hipokampus kod sisara ili tela pečuraka voćne mušice.[11] Ovi regioni su često modularni i imaju posebnu ulogu u opštim sistemskim putevima nervnog sistema. Na primer, hipokampus je ključan za formiranje sećanja u vezi sa mnogim drugim cerebralnim regionima. Periferni nervni sistem takođe sadrži aferentne ili eferentne nerve, koji su snopovi vlakana koja potiču iz mozga i kičmene moždine, ili iz senzornih ili motornih vrsta perifernih ganglija, i granaju se više puta da inerviraju svaki deo tela. Nervi se sastoje prvenstveno od aksona ili dendrita neurona (aksona u slučaju eferentnih motornih vlakana i dendrita u slučaju aferentnih senzornih vlakana nerava), zajedno sa raznim membranama koje obavijaju i razdvajaju ih u nervne fascikle.

Nervni sistem kičmenjaka je podeljen na centralni i periferni nervni sistem. Centralni nervni sistem (CNS) se sastoji od mozga, mrežnjače i kičmene moždine, dok se periferni nervni sistem (PNS) sastoji od svih nerava i ganglija (paketa perifernih neurona) izvan CNS-a koji ga povezuju sa ostatak tela. PNS se dalje deli na somatski i autonomni nervni sistem. Somatski nervni sistem se sastoji od "aferentnih" neurona, koji donose senzorne informacije od somatskih (telesnih) čulnih organa u CNS, i "eferentnih" neurona, koji prenose motoričke instrukcije do voljnih mišića tela. Autonomni nervni sistem može da radi sa ili bez kontrole CNS-a (zbog toga se i zove „autonoman“), a takođe ima dve pododseke, koje se zovu simpatički i parasimpatički, koje su važne za prenošenje motoričkih naloga do osnovnih unutrašnjih organa tela, tako da kontrolišu funkcije kao što su otkucaji srca, disanje, varenje i lučenje pljuvačke. Autonomni nervi, za razliku od somatskih, sadrže samo eferentna vlakna. Senzorni signali koji dolaze iz toka unutrašnjih organa u CNS preko somatskih senzornih nerava (npr. visceralni bol) ili preko nekih određenih kranijalnih nerava (npr. hemoosetljivi ili mehanički signali).

Orijentacija u neuroanatomiji

uredi
 
Parasagitalni MRI glave kod pacijenata sa benignom porodičnom makrocefalijom.

U anatomiji uopšte i neuroanatomiji posebno, nekoliko skupova topografskih termina se koristi za označavanje orijentacije i lokacije, koji se generalno odnose na osovinu tela ili mozga. Osa CNS-a se često pogrešno pretpostavlja da je manje-više ravna, ali ona zapravo uvek pokazuje dve ventralne fleksure (cervikalna i cefalična fleksura) i dorzalnu fleksuru (pontinska fleksura), a sve zbog diferencijalnog rasta tokom embriogeneze. Parovi termina koji se najčešće koriste u neuroanatomiji su:

  • Dorzalno i ventralno: dorzalno se labavo odnosi na gornju stranu, predstavljenu krovnom pločom mozga, a ventralno na donju ili donju stranu, predstavljenu podnom pločom. Ovi deskriptori su prvobitno korišćeni za dorzum i ventrum – leđa i stomak – tela; stomak većine životinja je orijentisan prema zemlji; uspravno držanje ljudi postavlja naš ventralni aspekt napred, a dorzalni aspekt postaje zadnji. Slučaj glave i mozga je osoben, jer se stomak ne proteže pravilno u glavu, osim ako pretpostavimo da usta predstavljaju prošireni trbušni element. Stoga, u uobičajenoj upotrebi, oni delovi mozga koji leže blizu osnove lobanje, a kroz nju do usne duplje, nazivaju se ventralnim – tj. na njegovom dnu ili donjoj strani, kako je gore definisano – dok su dorzalni delovi bliži zatvarajući svod lobanje. Pozivanje na krovne i podne ploče mozga je manje sklono zabuni, takođe nam omogućava da pazimo na aksijalne fleksure koje su gore pomenute. Dorzalni i ventralni su stoga relativni pojmovi u mozgu, čije tačno značenje zavisi od specifične lokacije.
  • Rostralni i kaudalni: rostralni se u opštoj anatomiji odnosi na prednji deo tela (prema nosu, ili rostrum na latinskom), a kaudalni se odnosi na repni kraj tela (prema repu; kauda na latinskom). Rostrokaudalna dimenzija mozga odgovara njegovoj dužini, koja se proteže preko navedenih fleksura od kaudalnog vrha kičmene moždine u rostralni kraj otprilike na optičkoj hijazmi. Kod uspravnog čoveka, termini usmereni „superiorni“ i „inferiorni“ se u suštini odnose na ovu rostrokaudalnu dimenziju, jer su naše telo i ose mozga otprilike vertikalno orijentisane u uspravnom položaju. Međutim, svi kičmenjaci razvijaju veoma izražen ventralni pregib u neuralnoj cevi koji se još uvek može otkriti u centralnom nervnom sistemu odraslih, poznat kao cefalična fleksura. Potonji savija rostralni deo CNS-a pod uglom od 180 stepeni u odnosu na kaudalni deo, na prelazu između prednjeg mozga (osa koja se završava rostralno na optičkoj hijazmi) i moždanog stabla i kičmene moždine (osa približno vertikalna, ali uključuje dodatne manji pregibi na mostu i cervikalnim fleksurama) Ove fleksurne promene u aksijalnoj dimenziji su problematične kada se pokušava opisati relativni položaj i ravni preseka u mozgu. Postoji obilna literatura koja pogrešno zanemaruje aksijalne fleksure i pretpostavlja relativno ravnu osu mozga.
  • Medijalno i bočno: medijalno se odnosi na to da ste blizu, ili relativno bliže, srednjoj liniji (deskriptor medijana označava poziciju tačno na srednjoj liniji). Lateralno je suprotno (pozicija manje ili više odvojena od srednje linije).

Uobičajeni termini za ravni orijentacije ili ravni preseka u neuroanatomiji su "sagitalni", "poprečni" ili "koronalni" i "aksijalni" ili "horizontalni". I u ovom slučaju, situacija je drugačija za plivajuće, puzajuće ili četvoronožne (sklone) životinje nego za čoveka, ili druge uspravne vrste, zbog promenjenog položaja ose. Zbog aksijalnih moždanih fleksura, nijedna ravan preseka nikada ne postiže potpunu seriju preseka u odabranoj ravni, jer neki preseci neizbežno rezultiraju kosim ili čak okomitim sečenjem na nju, dok prolaze kroz fleksure. Iskustvo omogućava da se razaznaju delovi koji se iseku po želji.

  • Srednja sagitalna ravan deli telo i mozak na levu i desnu polovinu; sagitalni preseci, generalno, paralelni su ovoj srednjoj ravni, krećući se duž medijalno-lateralne dimenzije (pogledajte sliku iznad). Izraz sagitalni etimološki se odnosi na srednji šav između desne i leve parijetalne kosti lobanje, poznat klasično kao sagitalni šav, jer izgleda otprilike kao strela svojim spojem sa drugim šavovima (sagitta; strelica na latinskom).
  • Ravan preseka ortogonalna na osu bilo kog izduženog oblika u principu se smatra poprečnom (npr. poprečni presek prsta ili kičmenog stuba); ako nema dužinske ose, ne postoji način da se definišu takvi preseci, ili postoje beskonačne mogućnosti. Dakle, poprečni preseci tela kičmenjaka su paralelni sa rebrima, koja su ortogonalna u odnosu na kičmeni stub, koji predstavlja osovinu tela i kod životinja i kod čoveka. Mozak takođe ima intrinzičnu uzdužnu osu – onu primordijalne izdužene neuralne cevi – koja postaje uglavnom vertikalna sa uspravnim položajem čoveka, slično kao i osa tela, osim na njegovom rostralnom kraju, kao što je komentarisano gore. Ovo objašnjava da su poprečni delovi kičmene moždine otprilike paralelni sa našim rebrima, ili sa tlom. Međutim, ovo važi samo za kičmenu moždinu i moždano stablo, pošto se kraj prednjeg mozga neuralne ose tokom rane morfogeneze savija kao krivuda u hijazmatični hipotalamus, gde se završava; shodno tome se menja i orijentacija pravih poprečnih preseka, i više nije paralelna sa rebrima i tlom, već okomita na njih; nedostatak svesti o ovoj morfološkoj specifičnosti mozga (prisutan u svim mozgovima kičmenjaka bez izuzetaka) je izazvao i još uvek izaziva mnogo pogrešnog razmišljanja o delovima mozga prednjeg mozga. Priznajući singularnost rostralnih poprečnih preseka, tradicija je za njih uvela drugačiji deskriptor, odnosno krunične preseke. Koronalni delovi dele prednji mozak od rostralnog (prednjeg) do kaudalnog (pozadi), formirajući seriju ortogonalno (poprečno) na lokalnu savijenu osu. Koncept se ne može smisleno primeniti na moždano stablo i kičmenu moždinu, pošto tamo koronalni delovi postaju horizontalni u odnosu na aksijalnu dimenziju, budući da su paralelni sa osom. U svakom slučaju, koncept 'koronalnih' preseka je manje precizan od koncepta 'poprečnih', pošto se često koriste ravni koronalnog preseka koje nisu zaista ortogonalne u odnosu na rostralni kraj moždane ose. Termin je etimološki vezan za krunični šav lobanje i to za položaj na kome se nose krune (latinski corona znači kruna). Nije jasno na koju se krunu prvobitno mislilo (možda samo na dijademu), a to nažalost dovodi do nejasnoća u ravni preseka koja je definisana samo kao krunska.
  • Koronalna ravan preko ljudske glave i mozga moderno je zamišljena da bude paralelna sa licem (ravan u kojoj se kraljeva kruna nalazi na njegovoj glavi nije baš paralelna sa licem, a izvoz koncepta na manje frontalno obdarene životinje od nas je očigledno još konfliktniji, ali postoji implicitna referenca na koronalni šav lobanje, koji se formira između frontalne i temporalne/temene kosti, dajući neku vrstu dijademske konfiguracije koja je otprilike paralelna sa licem). Koronalne ravni preseka se stoga u suštini odnose samo na glavu i mozak, gde dijadema ima smisla, a ne na vrat i telo ispod.
  • Horizontalni preseci po definiciji su poravnati (paralelno) sa horizontom. Kod plivačkih, puzajućih i četvoronožnih životinja sama osa tela je horizontalna, tako da se horizontalni delovi protežu duž dužine kičmene moždine, odvajajući trbušni od dorzalnih delova. Horizontalni preseci su ortogonalni i na poprečni i na sagitalni preseci, i u teoriji, paralelni su sa dužinom ose. Zbog aksijalnog savijanja mozga (prednjeg mozga), pravi horizontalni preseci u tom regionu su ortogonalni na koronalne (poprečne) preseke (kao i horizont u odnosu na lice).

Prema ovim razmatranjima, tri pravca prostora su predstavljena upravo sagitalnom, transverzalnom i horizontalnom ravninom, dok koronalni preseci mogu biti poprečni, kosi ili horizontalni, u zavisnosti od toga kako se odnose na osovinu mozga i njene incurvacije.

Reference

uredi
  1. ^ Atta, H. M. (1999). „Edwin Smith Surgical Papyrus: The Oldest Known Surgical Treatise”. American Surgeon. 65 (12): 1190—1192. PMID 10597074. 
  2. ^ Rose, F (2009). „Cerebral Localization in Antiquity”. Journal of the History of the Neurosciences. 18 (3): 239—247. PMID 20183203. S2CID 5195450. doi:10.1080/09647040802025052. 
  3. ^ a b Rocca, J. (2003). Galen on the Brain: Anatomical Knowledge and Physiological Speculation in the Second Century AD. Studies in Ancient Medicine (na jeziku: engleski). 26. Brill. str. 1—313. ISBN 978-90-474-0143-8. PMID 12848196. 
  4. ^ Potter, P. (1976). „Herophilus of Chalcedon: An assessment of his place in the history of anatomy.”. Bulletin of the History of Medicine. 50 (1): 45—60. ISSN 0007-5140. JSTOR 44450313. PMID 769875. 
  5. ^ Reveron, R. R. (2014). „Herophilus and Erasistratus, pioneers of human anatomical dissection.”. Vesalius : Acta Internationales Historiae Medicinae. 20 (1): 55—58. PMID 25181783. 
  6. ^ Ajita, R. (2015). „Galen and his contribution to anatomy: a review”. Journal of Evolution of Medical and Dental Sciences (na jeziku: engleski). 4 (26): 4509—4517. doi:10.14260/jemds/2015/651 . 
  7. ^ Ginn, S. R.; Lorusso, L. (2008). „Brain, Mind, and Body: Interactions with Art in Renaissance Italy”. Journal of the History of the Neurosciences. 17 (3): 295—313. PMID 18629698. S2CID 35600367. doi:10.1080/09647040701575900. 
  8. ^ Markatos, K.; Chytas, D.; Tsakotos, G.; Karamanou, M.; Piagkou, M.; Mazarakis, A.; Johnson, E. (2020). „Andreas Vesalius of Brussels (1514–1564): his contribution to the field of functional neuroanatomy and the criticism to his predecessors”. Acta Chirurgica Belgica. 120 (6): 437—441. PMID 32345153. S2CID 216647830. doi:10.1080/00015458.2020.1759887. 
  9. ^ Splavski, B. (2019). „Andreas Vesalius, the Predecessor of Neurosurgery: How his Progressive Scientific Achievements Affected his Professional Life and Destiny”. World Neurosurgery (na jeziku: engleski). 129: 202—209. PMID 31201946. S2CID 189897890. doi:10.1016/j.wneu.2019.06.008. 
  10. ^ Neher, A (2009). „Christopher Wren, Thomas Willis and the Depiction of the Brain and Nerves”. Journal of Medical Humanities. 30 (3): 191—200. PMID 19633935. S2CID 11121186. doi:10.1007/s10912-009-9085-5. 
  11. ^ Mushroom Bodies of the Fruit Fly Arhivirano 2012-07-16 na sajtu Archive.today