Parazitiranje legla

Parazitiranje legla je pre svega stručni pojam koji koriste ornitolzi, ali se koristi i u drugim područjima zoologije, na primer u entomologiji. Pod tim se podrazumeva ponašanje nekih životinjskih vrsta koje ne podižu svoje mladunce, nego polože jaje u tuđe gnezdo ili leglo i sav posao prepuštaju zamenskim roditeljima (domaćini) koji potom leže na jajima, hrane i podižu mladunče koje najčešće nije njihove vrste. U većini slučajeva, ovo parazitiranje tuđeg legla ima negativne posledice na reprodukciju zamenskih roditelja. Ova strategija se pre svega pojavljuje kod ptica, ali i kod insekata i riba.

Na taj način, ovi paraziti legla izbegavaju napor brige o jajima i mladuncima. Kako ne moraju da hrane mladunce, mogu sami da pojedu više, a to im omogućuje da mogu da polože veći broj jaja.^[1] Nedostatak ove strategije razmnožavanja je da neki domaćini prepoznaju tuđe leglo (jaje ili mladunca) i izbace ga ili napuste leglo i na drugom mestu započinju sasvim novo leglo.

Postoje pre svega dve vrste parazitiranja: parazitiranje unutar iste vrste i parazitiranje različitih vrsta.

Parazitiranje unutar iste vrste (intraspecifično) uredi

Kod ove varijante parazitiranja legla, ženka polaže svoje jaje u gnezdo para ili ženke iste vrste. Da li ona pri tome i sama ima svoje leglo, to zavisi od vrste. Ovaj oblik parazitizma je teško dokaziv, tako da postoji mogućnost da je puno češći nego što se do sada pretpostavljalo. Mnoge plovuše, kao i neke vrste koje se gnezde u kolonijama, kao na primer neke vrste iz porodice vrana ili lastavica, vrlo često ubacuju svoje jaje u gdezdo drugih ženki.^[2] Uvek kad su legla neuobičajeno velika, treba misliti na ovaj oblik parazitizma. Međutim, razgraničenje između ove pojave i pojave zajedništva u podizanju legla je vrlo blago i ponekad nejasno, tako da se ova pojava ponekad ne može nazvati parazitiranjem s negativnim posledicama za reprodukcijske izglede domaćina.

Parazitiranje različitih vrsta (interspecifično) uredi

Tuđe jaje u leglu jedne vrste iz porodice muholovki

Ova vrsta parazitizma uvek se može lako utvrditi. Uglavnom je u tuđe gnezdo položeno samo jedno jaje. Kad potomci parazitirajuće vrste odrastaju u gnezdu roditelja-domaćina, po pravilu su krupniji od njihovog potomstva, a često su veći i od njih samih. Ova razlika u veličini im daje prednost jer dobijaju više hrane od potomstva domaćina, a često mogu i kratko nakon izleganja da izbace iz gnezda ostala jaja i u njemu ostati sami.

Ovaj oblik parazitizma može biti fakultativan ili obavezan.

Fakultativno parazitiranje uredi

Kod fakultativnog parazitiranja, parazitirajući roditelji obično imaju istovremeno i vlastito leglo. Polažu jaja obično pojedinačno, retko po dva jaja. Ovde gotovo uvek domaćini podižu uz svoje i tuđe mladunče, tako da je potrebna snažna sinhronizacija između parazita i domaćina u veličini jaja, trajanju inkubacije i prehrambenih navika.

Obavezno parazitiranje uredi

Obavezni paraziti, kakvih je do danas poznato oko 80 vrsta, nemaju uopšte vlastito leglo. Polažu po jedno, retko dva jaja u gnezdo domaćina. Pri tome, odabir domaćina može biti vrlo različit, kako po broju, tako i po vrstama. Neke vrste čvorkaša parazitiraju gotovo isključivo vrste iste porodice (Icteridae). Sve vrste porodice udovica (Viduidae) parazitiraju neke vrste iz porodice estrilida (Estrildidae). Ovde mladunci udovica ne bacaju iz gnezda domaćina jaja ili mladunce estrilida. Mladunci udovica imaju jednako perje, istu šaru u grlu, a čak se vrlo slično oglašavaju i kreću kao mladunci estrilida dok traže hranu od roditelja. Specijalizacija na određenu vrstu domaćina ide tako daleko, da se uspešni mužjaci oglašavaju kao mužjaci iste, ali i mužjaci vrste domaćina.

Isto tako, čini se da su i sve vrste porodice medovođa (Indicatoridae) obavezni paraziti legla.

U parazitiranju legla različitih vrsta posebno je uspešno više od 50 od ukupno oko 140 vrsta porodice pravih kukavica (Cuculidae).^[3] Sve ove vrste su obavezni paraziti. Pored tih pedesetak vrsta obaveznih parazita, još neke ove porodice parazitiraju, ali i zasnivaju vlastito leglo, ako su uslovi posebno povoljni. Takav oblik ponašanja može se smatrati kao evolucijski prelazni oblik prema obaveznom parazitiranju. Kod obavezno paratizirajućih pravih kukavica je "kvalitet" parazitiranja vrlo visok, jer leglo domaćina po pravilu bude izbačeno iz gnezda, a to čini ili ženka dok polaže svoje jaje, ili to kasnije uradi tek izleženi mladi parazit. U tu svrhu brojne vrste pravih kukavica razvile su niz prilagođenja:

Sinhronizovano sazrevanje jaja: sazrevanje verovatno stimuliše posmatranje gradnje gnezda domaćina
Ubrzano polaganje jaja: paraziti moraju vrlo brzo da polože jaje, jer bi domaćini mogli vrlo osetljivo da reaguju na parazita u vlastitom gnezdu. Neke vrste kukavica mogu potpuno zrelo jaje da zadrže u jajovodu i da ga u povoljnom trenutku vrlo brzo polože^[4]
Veličina jaja i mimikrija: mnoge kukavice imaju jaja prilagođena veličinom i bojom jajima domaćina^[5]
Tek izleženi mladunci nekih rodova kukavica (Cuculus, Caccomantis i Chrysococcis) određenim pokretima leđa izbacuju mladunce i još neizlegnuta jaja domaćina iz gnezda. Neke vrste su u tu svrhu razvile maleno udubljenje na leđima
Mladunci većine parazitirajućih kukavica, ali i mladunci nekih drugih parazitirajućih vrsta, izležu se nakon kraćeg trajanja inkubacije od one domaćina i rastu, naročito u prvim danima, vrlo brzo. To im daje odlučujuću prednost u odnosu na mladunce domaćina u prehrani i rastu.

Verovatno neki paraziti posmatraju ponašanje domaćina nakon što u njih polože jaje. Utvrđeno je da parazit ponekad uništi gnezdo i leglo u njemu ako domaćin izbaci parazitovo jaje iz svog gnezda.^[6]

Parazitiranje kod riba uredi

Synodontis multipunctatus

Poznata je samo jedna vrsta ribe koja parazitira leglo. To je jedna vrsta soma (Synodontis multipunctatus) koja nastanjuje jezero Tanganjiku. Ova vrsta uspeva da podmetne svoja jaja - ikru vrstama iz porodice ciklida (Cichlidae), koji jaja čuvaju u ustima sve do izleganja, a o mladima brinu na isti način i neko vreme nakon izleganja.^[7]

Parazitiranje kod insekata uredi

Kleptoparazitizam uredi

Kukavičja pčela iz roda Nomada

Postoji mnogo različitih vrsta takozvanih kukavičjih pčela, koje polažu jaja u ćelijama drugih pčela, ali se ne nazivaju paraziti legla već kleptoparaziti, jer se njihova jaja gotovo nikada ne hrane direktno preko odraslih domaćina. Primeri kukavičjih pčela su Coelioxys rufitarsis, Melecta separata, Bombus bohemicus, Nomada i Epeoloides.^[8]

Kleptoparazitizam nije ograničen samo na pčele; nekoliko vrsta osa takođe parazitiraju. Primer parazita su gotovo sve vrste iz familije Chrysididae, kao i kukavičje ose. Kukavičje ose polažu svoja jaja u ćelije drugih vrsta, kao što su zidarska i blatna osa.^[9]

Parazitiranje legla uredi

Među nekoliko izuzetaka kod insekata, vrste koje su hranjene od strane domaćina su kukavičji bumbari iz podroda Psithyrus. Njihove kraljice ubijaju i zamenjuju postojeću kraljicu kolonije domaćina, a nakon toga koriste radnike domaćina da nahrane svoje leglo.^[10]

Pravi primer parazita legla je vrsta Polistes sulcifer. Ova vrsta ose izgubila je sposobnost da gradi sopstveno gnezdo, pa se oslanja na gnezdo domaćina Polistes dominula, gde polaže svoja jaja. Kada se jaja izlegnu, domaćin hrani larve parazita dok ne odrastu.^[11]^[12]

Reference uredi

^ David Attenborough (1998) [1998]. The Life of Birds. New Jersey: Princeton University Press. str. 246. ISBN 978-0-691-01633-7.
^ Andersson, M.; Eriksson, M.O.G. (1982). „Nest parasitism in goldeneyes Bucephala clangula: some evolutionary aspects”. American Naturalist. 120: 1—16. doi:10.1086/283965.
^ Aragon, S.; Møller, A. P.; Soler, J. J.; Soler, M. (1999). „Molecular phylogeny of cuckoos supports a polyphyletic origin of brood parasitism”. Journal of Evolutionary Biology. 12: 495—506. doi:10.1046/j.1420-9101.1999.00052.x.
^ Birkhead, T. R.; Hemmings, N.; Spottiswoode, C. N.; Mikulica, O.; Moskát, C.; Ban, M.; Schulze-Hagen, K. (2011). „Internal incubation and early hatching in brood parasitic birds”. Proceedings of the Royal Society Series B. 278: 1019—1024. doi:10.1098/rspb.2010.1504.
^ Brian Peer, Scott Robinson, and James Herkert in The Auk 117(4):892–901
^ Soler, M.; Soler, J. J.; Martinez, J. G.; Moller, A. P. (1995). „Magpie host manipulation by great spotted cuckoos: Evidence for an avian mafia?”. Evolution. 49: 770—775. doi:10.2307/2410329.
^ Sato, Tetsu (4. 9. 1986). „A brood parasitic catfish of mouthbrooding cichlid fishes in Lake Tanganyika”. Nature. 323: 58—59. PMID 3748180. doi:10.1038/323058a0.
^ Pawelek, Jaime; Coville, Rollin. „Cuckoo Bees”. UC Berkeley. Pristupljeno 24. 2. 2015.
^ „Cuckoo Wasps”. Western Australian Museum. Pristupljeno 24. 2. 2015.
^ Kawakita, Atsushi; Sota, Teiji; Ito, Masao; Ascher, John S.; Tanaka, Hiroyuki; Kato, Makoto; Roubik, David W. (maj 2004). „Phylogeny, historical biogeography, and character evolution in bumble bees (Bombus: Apidae) based on simultaneous analysis of three nuclear gene sequences”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 31 (2): 799—804. doi:10.1016/j.ympev.2003.12.003.
^ Dapporto L, Cervo R, Sledge MF, Turillazzi S (2004). "Rank integration in dominance hierarchies of host colonies by the paper wasp social parasite Polistes sulcifer (Hymenoptera, Vespidae)". Journal of Insect Physiology 50 :217–223
^ Ortolani, I.; Cervo, R. (2009). „Coevolution of daily activity timing in a host-parasite system”. Biological Journal of the Linnean Society. 96 (2): 399—405. doi:10.1111/j.1095-8312.2008.01139.x.

Literatura uredi

David Attenborough (1998) [1998]. The Life of Birds. New Jersey: Princeton University Press. str. 246. ISBN 978-0-691-01633-7.

Spoljašnje veze uredi

Field Museum: host lists for all known brood-parasitic birds Arhivirano na sajtu Wayback Machine (24. decembar 2015)

[1] David Attenborough (1998) [1998]. The Life of Birds. New Jersey: Princeton University Press. str. 246. ISBN 978-0-691-01633-7.

[2] Andersson, M.; Eriksson, M.O.G. (1982). „Nest parasitism in goldeneyes Bucephala clangula: some evolutionary aspects”. American Naturalist. 120: 1—16. doi:10.1086/283965.

[3] Aragon, S.; Møller, A. P.; Soler, J. J.; Soler, M. (1999). „Molecular phylogeny of cuckoos supports a polyphyletic origin of brood parasitism”. Journal of Evolutionary Biology. 12: 495—506. doi:10.1046/j.1420-9101.1999.00052.x.

[ccevo2012-4] Birkhead, T. R.; Hemmings, N.; Spottiswoode, C. N.; Mikulica, O.; Moskát, C.; Ban, M.; Schulze-Hagen, K. (2011). „Internal incubation and early hatching in brood parasitic birds”. Proceedings of the Royal Society Series B. 278: 1019—1024. doi:10.1098/rspb.2010.1504.

[5] Brian Peer, Scott Robinson, and James Herkert in The Auk 117(4):892–901

[soler-6] Soler, M.; Soler, J. J.; Martinez, J. G.; Moller, A. P. (1995). „Magpie host manipulation by great spotted cuckoos: Evidence for an avian mafia?”. Evolution. 49: 770—775. doi:10.2307/2410329.

[7] Sato, Tetsu (4. 9. 1986). „A brood parasitic catfish of mouthbrooding cichlid fishes in Lake Tanganyika”. Nature. 323: 58—59. PMID 3748180. doi:10.1038/323058a0.

[8] Pawelek, Jaime; Coville, Rollin. „Cuckoo Bees”. UC Berkeley. Pristupljeno 24. 2. 2015.

[9] „Cuckoo Wasps”. Western Australian Museum. Pristupljeno 24. 2. 2015.

[10] Kawakita, Atsushi; Sota, Teiji; Ito, Masao; Ascher, John S.; Tanaka, Hiroyuki; Kato, Makoto; Roubik, David W. (maj 2004). „Phylogeny, historical biogeography, and character evolution in bumble bees (Bombus: Apidae) based on simultaneous analysis of three nuclear gene sequences”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 31 (2): 799—804. doi:10.1016/j.ympev.2003.12.003.

[Dapporto-11] Dapporto L, Cervo R, Sledge MF, Turillazzi S (2004). "Rank integration in dominance hierarchies of host colonies by the paper wasp social parasite Polistes sulcifer (Hymenoptera, Vespidae)". Journal of Insect Physiology 50 :217–223

[Ortolani-12] Ortolani, I.; Cervo, R. (2009). „Coevolution of daily activity timing in a host-parasite system”. Biological Journal of the Linnean Society. 96 (2): 399—405. doi:10.1111/j.1095-8312.2008.01139.x.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]