Terapsidi (lat. Therapsida) skupina je eupelikosaurijskih sinapsida, koja uključuje sisare i njihove pretke.[1][2] Mnoge osobine koje se danas smatraju jedinstvenim za sisare imale su korijene među prvim terapsidima, a u njih spada i uspravan položaj tijela, kao suprotnost opruženom položaj tijela gmizavaca. Najraniji fosil koji se pripisuje terapsidima je Tetraceratops insignis iz perioda donjeg perma.[3][4]

Terapsidi
Vremenski raspon: Rani permholocen 275–0 Ma (raspon uključuje sisare)
Od vrha ka dnu, slijeva na desno, mnogi primjeri terapsida: Biarmosuchus (Biarmosuchia), Moschops (Dinocephalia), Myosaurus (Anomodontia), Inostrancevia (Gorgonopsia), Pristerognathus (Therocephalia) i Adelobasileus (Cynodontia iz kladusa Mammaliaformes)
Naučna klasifikacija e
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Chordata
Kladus: Eupelycosauria
Kladus: Haptodontiformes
Kladus: Sphenacomorpha
Kladus: Sphenacodontia
Kladus: Sphenacodontoidea
Kladus: Therapsida
Broom, 1905
Kladusi

Terapsidi su evoluirali iz „pelikosaura”, određenije sfenakodontije, prije više od 275 miliona godina. Oni su zamijenili pelikosaure kao dominantne velike kopnene životinje u srednjem permu i uveliko su zamijenjeni arhosauromorfima u trijasu, iako jedna skupina terapsida, kenemejeriformi, i dalje bila rasprostranjena u kasnom trijasu.

Terapsidi uključuju cinodonte, skupina od koje su se tokom kasnog trijasa, prije oko 225 miliona godina, razvili sisari. Od nesisarskih terapsida samo su cinodonti preživjeli trijasko-jursko izumiranje. Posljednji nesisarski terapsidi, cinodonti tritilodontidi, izumrli su tokom rane krede, prije oko 100 miliona godina.

Karakteristike uredi

U poređenju s njihovim pelikosaurskim precima, rani terapsidi imali su vrlo slične lobanje, ali vrlo različitu postkranijalnu morfologiju.

Noge i stopala uredi

 
Ilustracija Pristerognathus-a, terocefalnog terapsida veličine mačke

Noge terapsida su bile postavljene vertikalnije ispod tijela u odnosu na noge reptila i pelikosaura koje su bile raširene. Takođe, u poređenju sa ovim skupinama, stopala su bila simetričnija, prvi i posljednji nožni prsti su bili kratki, a srednji duži, što je pokazatelj da je osa stopala postavljena paralelno sa životinjom, a ne da se širi na stranu. Ova orijentacija bi dovela do držalja sličnijeg sisarima, nego do držanja guštera kao kod pelikosaura.[5]

Čeljusti i zubi uredi

Temporalna fenestra terapsida bila je veća od one kod pelikosaura. Čeljusti nekih terapsida bile su složenije i snažnije, a zubi su diferencirani u prednje sjekutiće za rezanje, velike bočne očnjake za probijanje i kidanje i kutnjake za žvakanje.

Krzno i endotermija uredi

Zabilježeno je nekoliko osobina terapsida u skladu sa razvojem endotermije: prisustvo turbinate, uspravni udovi, visoko vaskularizovane kosti, proporcije udova i repa što doprinosi očuvanju tjelesne toplote i odsustvo prstenova rasta u kostima.[6] Stoga su, kao i savremeni sisari, nesisarski terapsidi najvjerovatnije bili toplokrvni.

Nedavne studije o permskim korpolitima pokazuju da je dlaka bila prisutna barem kod nekih terapsida. Dlaka je na bilo koji način prisutna kod dokodontnih kastorokauda i nekolicine haramijida, a vibrise su izvedene od terocefalija i cinodonta.

Evolutivna istorija uredi

 
Raranimus dashankouensis, primitivni terapsid

Terapsidi su evoluirali iz skupine pelikosaura poznate kao sfenakodonti.[7][8] Postale su dominantne kopnene životinje u srednjem permu, zamjenjujući pelikosaure. Terapsidi se sastoje od četiri glavna kladusa: dinocefalije, biljojedni anomodonti, mesojedni biarmosuhije i pretežno mesojedni teriodonti. Nakon kratke provale evolucione raznolikosti, dinocefalije su izumrle u kasnom srednjem permu (gvadalup), ali su anomontni dicinodonti kao i teriodontni gorgonopsi i terocefali cvjetali, pridružujući im se na samom kraju perma prvi od cinodonta.

Kao sve kopnene životinje, terapsidi su bili ozbiljno pogođeni permsko-trijaskim izumiranjem; vrlo uspješni gorgonopsi su potpuno izumrli, a preostale skupine — dicinodonti, terocefali i cinodonti — svedene su nekoliko vrsta do najranijeh trijasa. Dicinodonti, koje sada predstavlja jedna porodica brojnih biljojeda, kanemejerida, i cinodonti srednje veličine (uključujući i mesojede i biljojede), bujali su širom svijeta tokom ranog i srednjeg trijasa. Oni nestaju iz fosilnog zapisa širom većeg dijela Pangee na kraju karnije (kasni trijas), iako su se neko duže vrijeme zadržala u mokrom ekvatorijalnom pojasu na jugu.

 
Lemurosaurus pricei

Neki izuzeci bili su još dalje izvedeni eucinodonti. Preživjele su najmanje tri skupine. Svi su se pojavili u kasnom trijasu. Porodica izuzetno slična sisarima, tritilodontidi, preživjela je rana kredu. Druga porodica izuzetno slična sisarima, triteledontidi, nepostoji poslije rane jure. Mamalijaformi su bila treća skupina, uključujući morganukodone i slične životinje. Mnogi taksonomisti ove životinje nazivaju „sisarima”, iako neki ograničavaju termin na sisarsku krunsku skupinu.

Neeucinodontni cinodonti preživjeli su permsko-trijasko uzimiranje; trinaksodoni, galesaurusi i platikranielusi su poznati iz ranog trijasa. Do srednjeg trijasa samo su eucinodonti preostali.

Terocefalije, srodnici cinodonta, uspjeli su da prežive permsko-trijasko izumiranje i nastavili su diverzifikaciju kroz rani trijas. Približavajući se kraju period, terocefalije su bile u opadanju do eventualnog izumiranja, vjerovatno nadmašeni brzom diverzifikacijom saurijske loze diapsida, opremljeni sofisticiranim respiratornim sistemima pogodnim za veoma vruć, suv i kiseonikom siromašan svijet na kraju trijasa.

Dugo se smatralo da su dicinodonti izumrli pred kraj trijasa, ali postoje dokazi da su preživjeli u kredi. Njihovi fosili su pronađeni u Gondvani.[9] To je primjer efekta Lazara. Ovdje su se sklonile i druge životinje koje su bile uobičajene u trijasu, poput temnospondili.

Sisari su jedini preživjeli terapsidi. Sisarska krunska grupa, koja je evoluirala u ranoj juri, potekla je iz skupine mamalijaforma koja uključuje dokodonte.

Taksonomija uredi

Klasifikacija uredi

Filogenija uredi

Synapsida 

Caseasauria

 Sphenacodontia 

Sphenacodontidae

 Therapsida 

Tetraceratops

Eotitanosuchidae

Phthinosuchidae

 Eutherapsida 

Anteosauria

Tapinocephalia

 Neotherapsida 

Dromasauria

Dicynodontia

 Theriodontia 

Lycaenops

Inostrancevia

 Eutheriodontia 

Bauria

 Cynodontia 

Mammalia

Vidi još uredi

Reference uredi

  1. ^ Romer, Alfred Sherwood (1933). Vertebrate Paleontology (na jeziku: engleski). University of Chicago Press. Pristupljeno 15. 4. 2020. 
  2. ^ Therapsid na sajtu Enciklopedija Britanika
  3. ^ Laurin, Michel; Reisz, Robert R. (19. 3. 1996). „The osteology and relationships of , the oldest known therapsid”. Journal of Vertebrate Paleontology (na jeziku: engleski). 16 (1): 95—102. doi:10.1080/02724634.1996.10011287. Pristupljeno 15. 4. 2020. 
  4. ^ Liu, Jun; Rubidge, Bruce; Li, Jinling (septembar 2009). „New Basal Synapsid Supports Laurasian Origin for Therapsids”. Acta Palaeontologica Polonica (na jeziku: engleski). 54 (3): 393—400. doi:10.4202/app.2008.0071. Pristupljeno 15. 4. 2020. 
  5. ^ Carroll, Robert L. (1988). Vertebrate Paleontology and Evolution (PDF). New York: W. H. Freeman and Company. str. 1—698. ISBN 978-0-7167-1822-2. 
  6. ^ Bajdek, Piotr; Qvarnström, Martin; Owocki, Krzysztof; Sulej, Tomasz; Sennikov, Andrey G.; Golubev, Valeriy K.; Niedźwiedzki, Grzegorz (oktobar 2016). „Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia”. Lethaia (na jeziku: engleski). 49 (4): 455—477. doi:10.1111/let.12156. Pristupljeno 15. 4. 2020. 
  7. ^ „Synapsid Classification & Apomorphies”. tolweb.org (na jeziku: engleski). Arhivirano iz originala 17. 01. 2021. g. Pristupljeno 15. 4. 2020. 
  8. ^ Huttenlocker, Adam. K.; Rega, Elizabeth (2011). „Chapter 4. The Paleobiology and Bone Microstructure of Pelycosauriangrade Synapsids”. Ur.: Chinsamy-Turan, Anusuya. Forerunners of Mammals: Radiation • Histology • Biology (na jeziku: engleski). Indiana University Press. str. 90—119. ISBN 978-0-253-00533-5. Pristupljeno 15. 4. 2020. 
  9. ^ Thulborn, Tony; Turner, Susan (7. 5. 2003). „The last dicynodont: an Australian Cretaceous relict”. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 270 (1518): 985—993. doi:10.1098/rspb.2002.2296. Pristupljeno 15. 4. 2020. 

Spoljašnje veze uredi