|
== Tipovi ==
===Pomoćne ćelije ===
=== Ćelije pomoćnice - Helperi ===
[[T pomoćne ćelije]] (T<sub>H</sub>ćelije) pomažu ostalim belim krvnim ćelijama u imunskim procesima, uključujući sazrevanje [[B ćelija]] u [[plazmocit]]e i [[memorijska B ćelija|memorijske B ćelije]], te aktivaciji [[citotoksična T ćelija|citotoksičnih T ćelija]] i [[makrofag]]a. Ove ćelije su takođe poznate kao '''CD4<sup>+</sup> T ćelije''', zbog ispoljavanja [[CD4]] [[glikoprotein]]a na površini. Helper T ćelije postaju aktivne kada se prezentiraju [[peptid]]nim [[antigen]]ima molekula [[MHC|MHC II klase]], koje se ispoljavaju na površini [[antigen-prezentirajuća ćelija|antigen-prezentirajućih ćelija]] (APC).<ref name=“Hadziselimović“/> Jednom aktivirane, brzo se dele i luče male proteine zvane [[citokin]]i, koji regulišu ili pomažu aktivni [[imunski odgovor]]. Ove ćelije se mogu diferencirati u jedan od nekoliko podtipova, uključujući [[T pomoćne ćelije|T<sub>H</sub>1]], [[Th2|T<sub>H</sub>2]], [[Th3|T<sub>H</sub>3]], [[Th17|T<sub>H</sub>17]], [[Th9|T<sub>H</sub>9]], ili [[ThF|T<sub>FH</sub>]], koje luče različite citokine imunskog odgovora. Signalizacija iz APC usmerava T ćelije u posebne podstipove.
=== Memorijske T ćelije===
[[Memorijska T ćelija|Memorijske T ćelije]] su podskup [[antigen]] – specifičnih T ćelijs koje traju dugoročno nakon savladavanja infekcije.<ref name=“Hadziselimović“/> One se brzo proširuju na veliki broj efektorskih T ćelija na ponovno ispoljavanje svog srodnog antigena, omogućavajući da imunskiise imunski "memoriramemoriše" aktivnost protiv prošlih infekcija.<ref name="pmid2965180">{{cite journal |vauthors = Akbar AN, Terry L, Timms A, Beverley PC, Janossy G | title = Loss of CD45R and gain of UCHL1 reactivity is a feature of primed T cells | journal = J. Immunol. | volume = 140 | issue = 7 | pages = 2171–8 | date = 1988 | pmid = 2965180 | doi = }}</ref>
Memorijske T ćelije obuhvataju tri podtipa:
* centralne memoriskeTmemoriske T ćelije(T<sub>CM</sub> ćelije),
* efektorske memoriske T ćelije (T<sub>EM</sub> ćelije) i T<sub>EMRA</sub> ćelije,<ref>{{cite journal |vauthors = Willinger T, Freeman T, Hasegawa H, McMichael AJ, Callan MF | title = Molecular signatures distinguish human central memory from effector memory CD8 T cell subsets. | journal = Journal of Immunology | volume = 175 | issue = 9 | pages = 5895–903 | year = 2005 | pmid = 16237082 | doi = 10.4049/jimmunol.175.9.5895 }}</ref> te
* rezidentne memoriske T ćelije (T<sub>RM</sub>).<ref>{{Cite journal|title = Tissue-resident memory T cells|url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/imr.12087/abstract|journal = Immunological Reviews|date = 2013-09-01|issn = 1600-065X|pmc = 3748618|pmid = 23947354|pages = 165–181|volume = 255|issue = 1|doi = 10.1111/imr.12087|first = Haina|last = Shin|first2 = Akiko|last2 = Iwasaki}}</ref>
===Supresorske ćelije===
'''Supresorske T ćelije''' su ključne za održavanje [[imunska tolerancija|imunske tolerancije]]. Njihova glavna uloga je da ugase imunost koja je posredovana T ćelijama, krajem imunske reakcije i da suzbiju autoreaktivne T ćelije koje su izbjeleizbegle proces negativne selekcije u timusu.<ref name=“Hadziselimović“/> Supresorske T ćelije, uz pomoćne ćelije, mogu se zajednički nazvati regulatorskim T ćelijama.
Opisane su dvijedve glavne klase CD4<sup>+</sup> T<sub>reg</sub>ćelija cells have been described — FOXP3<sup>+</sup> T<sub>reg</sub> i and FOXP3<sup>−</sup> T<sub>reg</sub> ćelije. ▼Supresorske T ćelije, uz helper ćelije, po regulacijskoj funkciji, mogu se zajednički nazvati regulatorskim T ćelijama.
Regulatorne T ćelije mogu nastati u bilo kom dijelu tokatokom normalnog razvoja u timusu, kada su poznate kao timusne Treg ćelije, ili mogu biti izazvane periferno indukovane i nazivaju se periferno izvedene Treg ćelije. Ova dva podskupa su ranije bila pod nazivomnazivana " prirodnprirodni" i "adaptivni" ili " induciraniindukovani".<ref name="pmid23507634">{{cite journal |vauthors = Abbas AK, Benoist C, Bluestone JA, Campbell DJ, Ghosh S, Hori S, Jiang S, Kuchroo VK, Mathis D, Roncarolo MG, Rudensky A, Sakaguchi S, Shevach EM, Vignali DA, Ziegler SF | title = Regulatory T cells: recommendations to simplify the nomenclature | journal = Nat. Immunol. | volume = 14 | issue = 4 | pages = 307–8 | year = 2013 | pmid = 23507634 | doi = 10.1038/ni.2554 | url = }}</ref> ObjeZa podskupineoba odgovarajupodskupa je neophodno ekspresijiizražavanje [[ transcripcijskiTranskripcioni faktor| transkripcijskogtranskripcionog faktora]] [[FOXP3]] , koji se može upotrebiti za identifikaciju ćelija . mutacijeMutacije gena za bolest ''FOXP3 '', kojagena semogu možeda preveniratispreče razvojemrazviće regulatornih T ćelija, a koja je uzrokuzrokujući fatalne [[ autoimunskaAutoimune bolestbolesti|autoimunske bolesti]] [[IPEX (sindrom)|IPEX]]. ▼▲Opisane su dvije glavne klase CD4<sup>+</sup> T<sub>reg</sub>ćelija cells have been described — FOXP3<sup>+</sup> T<sub>reg</sub> i and FOXP3<sup>−</sup> T<sub>reg</sub> ćelije.
▲Regulatorne T ćelije mogu nastati u bilo kom dijelu toka normalnog razvoja u timusu, kada su poznate kao timusne Treg ćelije, ili mogu biti izazvane periferno i nazivaju se periferno izvedene Treg ćelije. Ova dva podskupa su ranije bila pod nazivom "prirodn" i "adaptivni" ili "inducirani".<ref name="pmid23507634">{{cite journal |vauthors = Abbas AK, Benoist C, Bluestone JA, Campbell DJ, Ghosh S, Hori S, Jiang S, Kuchroo VK, Mathis D, Roncarolo MG, Rudensky A, Sakaguchi S, Shevach EM, Vignali DA, Ziegler SF | title = Regulatory T cells: recommendations to simplify the nomenclature | journal = Nat. Immunol. | volume = 14 | issue = 4 | pages = 307–8 | year = 2013 | pmid = 23507634 | doi = 10.1038/ni.2554 | url = }}</ref> Obje podskupine odgovaraju ekspresiji [[transcripcijski faktor|transkripcijskog faktora]] [[FOXP3]] koji se može upotrebiti za identifikaciju ćelija mutacije gena za bolest ''FOXP3'', koja se može prevenirati razvojem regulatornih T ćelija, a koja je uzrok fatalne [[autoimunska bolest|autoimunske bolesti]] [[IPEX (sindrom)|IPEX]].
Nekoliko drugih vrsta T ćelija imaju supresivnu aktivnost, ali ne izražavaju FOXP3. ToOva uključujegrupa obuhvata Tr1 i Th3 ćelije, za koje se smatra da nastaju tokom imunskog odgovora i aktom proizvodnje supresivnih molekula. Tr1 ćelije su povezane sa [[IL-10]], Th3 ćelije su povezani sa [[TGF-beta]]. Nedavno, su na ovu listu su dodate i [[Treg17 ćelije]].<ref name="pmid24434314">{{cite journal |vauthors = Singh B, Schwartz JA, Sandrock C, Bellemore SM, Nikoopour E | title = Modulation of autoimmune diseases by interleukin (IL)-17 producing regulatory T helper (Th17) cells | journal = Indian J. Med. Res. | volume = 138 | issue = 5 | pages = 591–4 | year = 2013 | pmid = 24434314 | pmc = 3928692 | doi = }}</ref>
=== Prirodne ćelije ubice===
[[Prirodne T ćelije ćelijske ubice]] (NKT ćelije - ne treba miješatimešati sa [[prirodneЋелије ćelije ubiceубице|prirodnim ćelijama ubicama]] urođenog imunskog sistema) premostitipremoštavaju [[adaptivni imuniimunski sistem|adaptivni]] sai [[urođeni imuniimunski sistem]] . Za razliku od konvencijskih T ćelija, koje prepoznaju peptidne antigene prezentirne prezentirane molekulama [[MHC|glavnimglavnog kompleksomkompleksa histokompatibilnosti]] (MHC), NKT ćelije prepoznaju glikolipidne antigenantigene predstavljene molekulama pod nazivom [[CD1d]]. Kada se aktiviraju, ove ćelije mogu obavljati funkcije koje se pripisuju i T<sub>h</sub> i T<sub>C</sub> ćelijama (tj. proizvodnju citokina i oslobađanje citolitskihcitolitičkih/ćelijskih ćelijasmrtonosnih koje ubijaju molekulemolekula). TakođerTakođe suimaju usposobnost stanjuda prepoznatiprepoznaju i uklonitiuklone neke tumorske ćelije i ćelije zaražene herpes virusima.
=== Nevarijantne sluzokožne ćelije ===
[[Sluzokožno povezani invarijantni T limfocit]]i (MAIT) su posebna vrsta T ćelija, čije priznatihpostojanje odje okoobjavljeno [[2009]].<ref>{{cite journal |pmid=24450998 | doi=10.1111/cei.12277 | volume=176 | title=Innate mucosal-associated invariant T (MAIT) cells are activated in inflammatory bowel diseases | pmc=3992039 | year=2014 | journal=Clin. Exp. Immunol. | pages=266–74 |vauthors = Serriari NE, Eoche M, Lamotte L, Lion J, Fumery M, Marcelo P, Chatelain D, Barre A, Nguyen-Khac E, Lantz O, Dupas JL, Treiner E }}</ref><ref>[http://www.pnas.org/content/106/20/8290.full MR1 antigen presentation to mucosal-associated invariant T cells was highly conserved in evolution. 2009]</ref><ref>[http://www.nature.com/icb/journal/v88/n8/full/icb2010104a.html Innate T cells detect bacteria. Bacteria, mucosal-associated invariant T cells and MR1. 2010]</ref><ref>{{cite journal |pmid=23051753 | doi=10.1038/nature11605 | volume=491 | title=MR1 presents microbial vitamin B metabolites to MAIT cells | year=2012 | journal=Nature | pages=717–23 |vauthors = Kjer-Nielsen L, Patel O, Corbett AJ, Le Nours J, Meehan B, Liu L, Bhati M, Chen Z, Kostenko L, Reantragoon R, Williamson NA, Purcell AW, Dudek NL, McConville MJ, O'Hair RA, Khairallah GN, Godfrey DI, Fairlie DP, Rossjohn J, McCluskey J }}</ref>
=== Gama delta T ćelije ===
[[Gama Delta T ćelija|Gama Delta T ćelije]] (γδ T-limfociti) predstavljaju mali podskup T sćelijaćelija koje na površini imaju poseban [[receptor T ćelije]] (TCR). Većina T ćelija imajima receptor T ćelija koji se sastoji od dva [[glikoprotein]]ska lanca, koji se zovu α- i β-TCR lanci. Međutim, ukod γδ T-limfocitima, TCR se sastoji od po jednog γ-lanca i δ-lanca. Ova grupa T ćelija je manje uobičajena kod ljudi i miševa (oko 2% od ukupnog broja T limfocita). Nalaze se uglavnom u [[sluznicaСлузокожа|sluzokoži]]ma crijevacreva, unutar populacije limfocita poznate kao [[unutarepitelniintraepitelni limfocit]]i. UKod kunića, ovaca i kokošikokoški, broj γδ T ćelija može biti visok i oko 60% od ukupnog broja T limfocita. AntigeneAntigeni molekulemolekuli kojekoji aktiviraju γδ T ćelije su još uvijekuvek širokouglavnom poznatenepoznati.
Međutim, γδ T ćelije nisu ograničene [[MHC]]om ograničene i činismatra se da su u stanju da prepoznatiprepoznaju cele cijeliproteine protein,umesto aregulatornih nepeptida zahtijevaju peptide koji će biti predstavljeni izpredstavljenih MHC molekulamolekulima na transporteruAPC. Neke [[murinae | ''Murinae'']] (miševi), γδ T ćelije glodara prepoznaju MHC klaseklasu IB molekula., Ljudskedok ljudske Vγ9 / Vδ2 T ćelije, koje čine najveći broj γδ T limfocita u perifernoj krvi, su jedinstvene po tome što konkretnospecifično i brzo odgovaraju na niz nepeptidnih fosforilisinih fosforiliziranih [[izopren]]oidnik izoprenoidnih prekursora, skupnogzajedničkog naziva [[fosfoantigen]]ifosfoantigeni, koji se proizvode u gotovo svim živim ćelijama. Najčešći fosfoantigeni životinjskih i ljudskih ćelija (uključujući i ćelije raka) su [[izopentenil pirofosfat]]i (IPP) i njegov izomer [[dimetilallildimetilalil pirofosfat]] (DSPP). Mnogi mikrobi proizvode vrloveoma aktivniaktivno spojjedinjeje hidroksi-DMAPP ([[(E)-4-Hidroksi-3-metil-but-2-enil pirofosfat|HMB-PP]]) i odgovarajuće mononukleotidne konjugate, pored IPP i DMAPP. Biljne ćelije proizvode oba tipa fosfoantigena. Ljudske Vγ9 / Vδ2 T ćelije koje se aktiviraju [[lijeklek]]ovima, sadrže sintetske fosfoantigene i [[bisfosfonat | aminobisfosfonate]], koji reguliraju regulišu endogeni IPP/DMAPP.
== Genetičko inženjerstvo ==
|
