Витамин Ц — разлика између измена
Садржај обрисан Садржај додат
refs |
refs |
||
Ред 81:
=== Биосинтеза ===
===Биосинтеза код различитих врста ===
Велика већина биљки и животиња има способност синтезе витамина Ц. Овај процес се одвија путем секвенце од четири трансформације које су посредоване [[ензим]]има, при чему долази до конверзије [[глукоза|глукозе]] у витамин Ц.<ref name="UKFSA Risk" /> Глукоза за формирање аскорбата се издваја из [[гликоген]]а у јетри код [[сисари|сисара]] и [[passeriformes|врапчарки]]. Синтеза аскорбата је процес који је завистан од гликогенолизе.<ref>{{cite journal |author1=Bánhegyi Gábor |author2=Mandl JóZsef |title=The hepatic glycogenoreticular system |journal=Pathology & Oncology Research |volume=7 |pages=107-110 |year=2001 |doi=10.1007/BF03032575 |issue=2}}</ref> Код [[гмизавци|рептила]] и [[птице|птица]] биосинтеза се одвија у [[бубрег|бубрезима]].
Линија 96 ⟶ 97:
=== Витамин Ц током еволуције ===
Вентури и Вентури<ref>{{cite journal |vauthors = Venturi S, Venturi M |title=Evolution of Dietary Antioxidant Defences |journal=European EPI-Marker |year=2007 |volume=11 |issue=3 |url=|pages=1-7}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors = Venturi S, Donati FM, Venturi A, Venturi M |title=Environmental iodine deficiency: A challenge to the evolution of terrestrial life? |journal=Thyroid : official journal of the American Thyroid Association |volume=10 |issue=8 |pages=727-9 |year=2000 |pmid=11014322 |doi=10.1089/10507250050137851}}</ref> сугерирају да је антиоксидансно дејство аскорбинске киселине првобитно развијено у биљном царству кад су пре око 500 милиона година биљке почеле да се адаптирају на свежу воду ушћа река која је дефицитарна у антиоксидансним минералима. Неки биолози напомињу да су многи кичмењаци развили метаболичке адаптивне стратегије у окружењу које пружа ушћа река.<ref>{{Cite book |vauthors = Purves WK, Sadava D, Orians GH, Heller HC |year=1998 |title=Life. The Science of Biology. Part 4: The Evolution of Diversity |chapter=30}}</ref> По овој теорији, кад су пре неких 400–300 милиона година, [[биљке]] и [[животиње]] прво почеле да прелазе из мора у реке и на копно, средине дефицитарне у јоду су представљале препреку у [[еволуција|еволуцији]] терестријалног живота.<ref>{{cite journal |vauthors = Venturi S, Venturi M |title=Iodide, thyroid and stomach carcinogenesis: evolutionary story of a primitive antioxidant? |journal=European Journal of Endocrinology |volume=140 |issue=4 |pages=371-2 |year=1999 |pmid=10097259 |doi=10.1530/eje.0.1400371}}</ref> Код биљака, животиња и риба, терестријална храна је постала дефицитарна у многим есенцијалним морским антиоксидансним [[микронутријент]]има, међу којима се [[јод]], [[селен]], [[цинк]], [[бакар]], [[манган]], [[гвожђе]], итд. [[Алге]] у свежој води и копнене биљке, као замену за морске [[антиоксиданс]]е, временом су оптимизовале производњу других [[ендоген]]их антиоксиданаса као што су [[аскорбинска киселина]], [[полифенолни антиоксиданс|полифеноли]], [[каротеноид]]и, [[токоферол]]и итд. Неки од њих су постали есенцијални “[[витамин]]и” у исхрани копнених животиња (витамини Ц, А, Е, итд.).
Линија 117 ⟶ 119:
=== Дефицијенција ===
{{Main|Скорбут}}
[[Скорбут]] је [[авитаминоза]] узрокована недостатком витамина Ц, пошто је без овог витамина синтеза [[колаген]]а сувише нестабилна. Скорбут доводи до формирања [[пеге на јетри|смеђих пега]] на кожи, сунђерастих непца, и крварења из свих [[слузокожа|мукозних мембрана]]. Пеге су најзаступљеније на бутинама и ногама, и оболела особа изгледа бледо, осећа се депресивно, и делимично је непокретна. Код поодмаклог скорбута јављају се отворене, [[Гној|гнојаве ране]] и губитак [[зуб]]а, а после неког времена смрт. Људско тело може да задржи само ограничену количину витамина Ц,<ref name=MedlinePlus>{{MedlinePlus|002404|Ascorbic acid}}</ref> тако да се телесне залихе исцрпе ако се допуњавају путем хране. Време почетка појаве симптома скорбута код одраслих особа у одсуству стреса при употреби хране без витамина Ц, може да варира од једног месеца до више од шест месеци, у зависности од претходног уноса витамина Ц.
Линија 134 ⟶ 137:
== Физиолошка функција код сисара ==
Витамин Ц је есенцијалан за здраву исхрану људи. Он је високо ефективан [[антиоксиданс]], који умањује [[оксидативни стрес]]. Витамин Ц је супстрат [[аскорбат пероксидаза|аскорбат пероксидазе]] код биљки (-{APX}- је биљни ензим);<ref name=OSU/> и ензимски [[кофактор (биохемија)|кофактор]] за [[биосинтеза|биосинтезу]] многих важних биохемикалија. Витамин Ц делује као [[донор електрона]] важних [[ензим]]а.<ref name=LevineM>{{Cite book |vauthors=Levine M, Rumsey SC, Wang Y, Park JB, Daruwala R |chapter=Vitamin C |editor=Stipanuk MH |title=Biochemical and physiological aspects of human nutrition |publisher=W.B. Saunders |location=Philadelphia |year=2000 |pages=541-67 |isbn=978-0-7216-4452-3}}</ref> Неке од његових улога су:
* Улога у расту, [[хрскавичаво ткиво|хрскавице]], [[зуб]]а и потпорних ткива. Услед недостатка витамина Ц може доћи до развоја [[скорбут]]а.
Линија 164 ⟶ 167:
Метаанализа 44 студије ефекта витамина Ц на ендотелијарну функцију је показала значајан позитиван ефекат суплементације са израженијим резултатима на популацији са високим кардиоваскуларним ризицима.<ref>{{cite journal |vauthors = Ashor AW, Lara J, Mathers JC, Siervo M |title=Effect of vitamin C on endothelial function in health and disease: A systematic review and meta-analysis of randomised controlled trials.|journal=Atherosclerosis |date=2014-04-18 |volume=235 |issue=1 |pages=9-20 |pmid=24792921}}</ref>
Систематски преглед и метаанализа клиничких испитивања суплементације витамина Ц на крвни притисак, са просечном дозом од 500 mg по дану и просечним трајањем од 8 недеља показује да суплементација у просеку редукујуе систолички пристисак за 4.85 mm Hg а дијастолички за 1.67 mm Hg на пацијентима са хипертенѕијом.<ref>{{cite journal |vauthors = Juraschek SP, Guallar E, Appel LJ, Miller ER |title=Effects of vitamin C supplementation on blood pressure: a meta-analysis of randomized controlled trials |journal=American Journal of Clinical Nutrition |date = 2012-04-04 |volume=95 |issue=5 |pages=1079–1088 |doi = 10.3945/
До сад није остварен консензус у погледу утицаја уноса витамина Ц на опште кардиоваскуларне ризике. Низ студија сугерира позитивне резултате <ref>{{cite journal |vauthors = Stewart JM, Ocon AJ, Medow MS |title=Ascorbate improves circulation in postural tachycardia syndrome|journal=AJP: Heart and Circulatory Physiology|date = 2011-05-27 |volume=301 |issue=3 |pages=H1033–H1042|doi=10.1152/ajpheart.00018.2011|pmid=21622825}}</ref><ref>{{cite journal|last=Maeda|first=N. |author2= Hagihara, H. |author3= Nakata, Y. |author4= Hiller, S. |author5= Wilder, J. |author6= Reddick, R. |title=Aortic wall damage in mice unable to synthesize ascorbic acid|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|date = 2000-01-18 |volume=97 |issue=2|pages=841–846 |doi=10.1073/pnas.97.2.841 |pmid=10639167}}</ref><ref>{{cite journal |last=Ginter |first=E |author2= Hagihara, H. |author3= Nakata, Y. |author4= Hiller, S. |author5= Wilder, J. |author6= Reddick, R. |title=Marginal vitamin C deficiency, lipid metabolism, and atherogenesis.|journal=Advances in lipid research |date=1978 |volume=16|pages=167-220 |doi=10.1073/pnas.97.2.841 |pmid=362865}}</ref><ref>{{cite journal |last=Levine|first=G. N. |author2= Frei, B. |author3= Koulouris, S. N. |author4= Gerhard, M. D. |author5= Keaney, J. F. |author6= Vita, J. A. |title=Ascorbic Acid Reverses Endothelial Vasomotor Dysfunction in Patients With Coronary Artery Disease |journal=Circulation |date = 1996-03-15 |volume=93 |issue=6 |pages=1107–1113 |doi = 10.1161/
=== Прооксиданс ===
Аскорбинска киселине се понаша не само као антиоксиданс, него и као [[прооксиданс]].<ref name="mc" /> За аскорбинску киселину је показано да редукује [[Прелазни метали|прелазне метале]], као што су купри јони (-{Cu}-<sup>2+</sup>) до купро (-{Cu}-<sup>1+</sup>) јона, и фери јони (-{Fe}-<sup>3+</sup>) до феро (-{Fe}-<sup>2+</sup>) јона, током конверзије од аскорбата до дехидроаскорбата ''-{[[in vitro]]}-''.<ref>{{cite journal |vauthors=Satoh K, Sakagami H |title=Effect of metal ions on radical intensity and cytotoxic activity of ascorbate |journal=Anticancer research |volume=17 |issue=2A |pages=1125-9 |year=1997 |pmid=9137459}}</ref> Ова реакција може да генерише [[супероксид]] и сродна једињења. Међутим, у телу, слободни прелазни елементи су ретко присутни, док су гвожђе и бакар везани за различите протеине<ref name="mc" /> и [[интравенозна терапија|интравенозна]] употреба витамина Ц не повећава његову прооксидансну активност.<ref>{{cite journal |vauthors=Mühlhöfer A, Mrosek S, Schlegel B, Trommer W, Rozario F, Böhles H, Schremmer D, Zoller WG, Biesalski HK |title=High-dose intravenous vitamin C is not associated with an increase of pro-oxidative biomarkers |journal=European Journal of Clinical Nutrition |volume=58 |issue=8 |pages=1151-8 |year=2004 |pmid=15054428 |doi=10.1038/sj.ejcn.1601943}}</ref> Сматра се да аскорбат као прооксиданс има незнатну склоност конвертовања метала и формирања реактивних врста кисеоника ''-{[[in vivo]]}-''. Међутим, постоји евиденција да суплементација витамином Ц може да увећа ДНК оштећења [[лимфоцит]]а код здравих волонтера.<ref>{{cite journal |author1=Podmore Ian D. |author2=Griffiths Helen R. |author3=Herbert Karl E. |author4=Mistry Nalini |author5=Mistry Pratibha |author6=Lunec Joseph |title=Vitamin C exhibits pro-oxidant properties |journal=Nature |volume=392 |issue=6676 |pages=559 |year=1998 |pmid=9560150 |doi=10.1038/33308 |bibcode=1998Natur.392..559P}}</ref>
Линија 184 ⟶ 188:
=== Антихистамин ===
<!-- -->▼
Витамин Ц је природни [[антихистаминик]]. Он спречава ослобађање [[хистамин]]а и повећава детоксификацију хистамина. Једна студија из [[1992]]. је утврдила а да употреба 2 грама витамина Ц дневно снижава нивое крвног хистамина 38 % код здравих одраслих особа након само једне недеље.<ref name="JohnstonC">{{Cite journal|author1=Johnston, Carol S. |author2=Martin, L. J. |author3=Cai, X. |title=Antihistamine effect of supplemental ascorbic acid and neutrophil chemotaxis |journal= Am Coll Nutr |volume=11|issue=2 |pages=172-176 |year=1992|url= |pmid=1578094}}</ref> Познато је да постоји корелација између ниских концентрација витамина Ц у серуму и повишених серумских нивоа хистамина.<ref>{{cite journal |title=Vitamin C depletion is associated with alterations in blood histamine and plasma free carnitine in adults |journal=J Am Coll Nutr |year=1996 |volume=15 |issue=6 |pages=586-591 |pmid=8951736}}</ref><ref>{{cite journal |last=Clemetson |title=Histamine and ascorbic acid in human blood |journal=J Nutr |year=1980 |volume=4 |pages=662-8 |pmid=7365537}}</ref>
Линија 535 ⟶ 539:
Чак и пре него што су антискорбутске супстанце биле идентификоване, постојале су индикације да су присутне у количинама довољним за спречавање скорбута, у скоро свој свежој (некуваној) храни, укључујучи сирову храну животињског порекла. Арктички антрополог [[Вилхјалмур Стефансон]] је 1928. покушао да докаже своју теорију о томе како [[Ескими]] успевају да избегну скорбут мада њихова исхрана скоро да не садржи храну биљног порекла. Болест је погађала Европске Арктичке истраживаче, који су живели под сличним условима хранећи се углавном куваним месом. Стефансон је претпоставио да урођеници добијају витамин Ц из свежег меса које је минимално кувано. Почевши фебруара 1928, током једне годне он је са колегом живео искључиво на минимално куваном месу уз медицински надзор. Они су остали здрави. Каснија испитивања сирове традиционалне хране [[Јукон]]а, спроведена након што је квантификација витамин Ц постала могућа, је показала да [[Ескими|Инуити]] и Метиси Северне Канаде, имају дневни унос витамина Ц у просеку између 52 и 62 -{mg}-/дан. Та количина је близу пропорученог референтног уноса.<ref>{{Cite journal|vauthors=Kuhnlein HV, Receveur O, Soueida R, Egeland GM |title=Arctic indigenous peoples experience the nutrition transition with changing dietary patterns and obesity |journal=J Nutr.|volume=134 |issue=6 |pages=1447-53 |date = 2004-06-01 |pmid=15173410 |url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/134/6/1447}}</ref>
▲<!-- -->
=== Откриће ===
[[Датотека:GyorgyiNIH.jpg|thumb|right|[[Albert Sent Đerđi|Алберт Сент Ђерђи]], снимљен [[1948]], је примио [[1937]]. [[Нобелова награда за физиологију или медицину|Нобелову награду за медицину]] „за његова открића у вези са биолошким процесима сагоревања, са специјалном референцом на витамин Ц и катализу фумарне киселине“.<ref name="issn0803–5253">{{cite journal |title=Nobel Prize 1937 to Albert von Szent-Gyo¨ rgyi: identification of vitamin C as the anti-scorbutic factor |author=Rolf Zetterstrom |url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1651-2227.2009.01239.x/pdf |journal=Acta Pædiatrica |issn=0803–5253 |doi=10.1111/j.1651-2227.2009.01239.x |year=2009 |volume=98 |pages=915-919}}</ref>]]
Биолошки тест модел који је неопходан за изолацију и идентификацију антискорбутског фактора је откривен [[1907]]. Аксел Холст и Теодор Фролић, два [[норвешка]] лекара изучавајући [[берибери]] норвешке рибарске флоте, су желели да нађу малу врсту сисара подесну за тестирање којом би заменили [[голуб]]е који су у то време кориштени у берибери истраживањима. Они су хранили [[морско прасе|заморце]] њиховом тест исхраном од житарица и брашна, која је раније произвела берибери код голуба, и били су изненађени кад је уместо тога дошло до развоја класичног скорбута. Ово је било неочекиван и срећан избор модела. До тог времена, скорбут је био познат само код људи, и сматрао се ексклузивно људском болешћу. За голубе, као птице које једу семе је касније нађено да имају способност синтезе сопственог витамина Ц. Холст анд Фролић су утврдили да могу да да излече болест код замораца додатком разне свеже хране и екстраката. То откриће чистог животињског експерименталног модела за скорбут, до ког је дошло чак и пре него што је есенцијална идеја ''витамина'' у храни била концептуалисана, је било називано најважнијим појединачним доприносом истраживањима витамина Ц.<ref>{{cite journal |pmid=12555613 |journal=Tidsskr Nor Laegeforen |
Амерички биохемичар пољског порекла [[Касимир Функ]] је [[1912]], док је истраживао берибери на голубима, развио концепт [[витамин]]а за реферисање неминералних микронутријената који су есенцијални за здравље. Назив је амалгам речи „витал“, услед њихове виталне биохемијске улоге, и „амини“ јер је Функ сматрао да су сви ти материјали [[Amin (hemija)|амини]] по хемијској структури. Мада је касније показано да присуство аминске групе није мандаторно, реч витамин се задржала као генерички назив. Један од ''витамина'' се мислило да је антискорбутни фактор из хране који су открили Холст и Фролић. Тај витамин се називао [[1928]]. „у води растворан Ц“, мада његова структура још увек није била одређена.<ref>{{cite journal |pmid=9105273 |author=L Rosenfeld |title=Vitamine--vitamin. The early years of discovery |journal=Clin Chem. |year=1997 |volume=43 |issue=4 |pages=680-5}}</ref>
[[Мађарска|Мађарски]] истраживачки тим предвођен [[Albert Sent Đerđi|Албертом Сент Ђерђијем]] и Жозефом Свирбелијем, као и [[Сједињене Америчке Државе|амерички]] тим [[Чарлс Глен Кинг|Чарлса Глен Кинга]] у [[Питсбург]]у су први идентификовали антискорбутни фактор у периоду од 1928. до [[1932]]. Сент Џерџи је изоловао хексуронску киселину из животињске [[надбубрежна жлезда|адреналне жлезде]] на Мајо клиници, и претпоставио да је то антискорбутски фактор, међутим није могао да то докаже без приступа биолошком тесту. Истовремено, током периода од пет година, Кингова лабораторија на [[Питзбуршки универзитет|Питзбуршком универзитету]] је покушавала да изолује антискорбутни фактор из лимуновог сока, користећи оригинални модел из 1907. са скорбутским заморцима, који су развили скорбут услед одсуства свеже хране, и који су се могли излечити соком од лимуна. Они су такође разматрали хексуронску киселину, али су одложили испитивање кад је један сарадник изнео експлицитну (и погрешну) експерименталну тврдњу да та супстанца нема антискорбутна својства.<ref name=pmcid1260981>{{cite journal |title=The chemical nature of vitamin C |author=Joseph Louis Svirbely1 and Albert Szent-Györgyi |journal=Biochem J. |year=1932 |volume=26 |issue=3 |pages=865-870 |
Коначно, крајем [[1931]], Сент Џерџи је дао Свирбелију, бившем члану Кингове лабораторије, узорак хексуронске киселине, са сугестијом да то може да буде антискорбутни фактор. До почетка пролећа 1932, Кингова лабораторије је доказала ту тврдњу, али су објавили резултат без давања Сент Џерџију заслуге за то. То је довело до огорченог спора око приоритета заслуга. У реалности оба тима су заслужна, пошто Сент Џерџи није био вољан да се упушта у животињске студије.<ref name=pmcid1260981/>
У међувремену до 1932, Сент Џерђи се вратио за Мађарску и његова група је открила да је љута паприка, уобичајени зачин у мађарској исхрани, богат извор хексуронске киселине. Откриће овог новог и обилног извора витамина, је омогућило Сент Џерџију да пошаље узорак познатом британском хемичару шећера [[Волтер Норман Хауорт|Волтеру Норману Хауорту]], који га је хемијски идентификовао и доказао идентификацију синтезом [[1933]].<ref>{{cite journal |author=Juhász-Nagy Sándor |year=2002 |title=Albert Szent-Györgyi—biography of a free genius |journal=Orvosi hetilap |volume=143 |issue=12 |pages=611-4 | publisher = | location = | issn = | pmid = 11963399 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote =}}</ref><ref>{{cite journal |author=Kenéz J |year=1973 |title=Eventful life of a scientist. 80th birthday of Nobel prize winner Albert Szent-Györgyi |journal=Münchener medizinische Wochenschrift (1950) |volume=115 |issue=51 |pages=2324-6 | publisher = | location = | issn = | pmid = 4589872 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote =}}</ref><ref>{{cite journal |author=Szállási A |year=1974 |title=2 interesting early articles by Albert Szent-Györgyi |journal=Orvosi hetilap |volume=115 |issue=52 |pages=3118-9 | publisher = | location = | issn = | pmid = 4612454 | bibcode = | oclc =| id = | url = | language = | accessdate = | laysummary = | laysource = | laydate = | quote =}}</ref> Хаворт и Сент Џерџи су предложили да име супстанце буде аскорбинска киселина, прецизније [[аскорбинска киселина|-{Л}--аскорбинска киселина]], због њене способности да спречи скорбут.<ref>{{cite web |url = http://profiles.nlm.nih.gov/WG/Views/Exhibit/narrative/szeged.html |title=Story of Vitamin C's chemical discovery |accessdate = 2012-02-23 }}</ref> Аскорбинска киселина није амин, она чак ни не садржи [[азот]].
У периоду од 1933. до [[1934]], Хауорт и [[Едмунд Хирст]] су синтетисали витамин Ц. Осим њих пољски хемичар [[Тадеус Реицхстеин]] је независно синтетисао већу количину овог витамина.<ref>{{cite journal |journal=Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society |volume=22 |year=1976 |title= Edmund Langley Hirst | url=http://www.jstor.org/pss/769736 |author1=M. Stacez |author2=Elizabeth Percival }}</ref><ref name='swissinfo'>{{cite web | url = http://www.swissinfo.ch/eng/Specials/International_year_of_chemistry/Background/Let_the_chemical_games_begin!.html?cid=29513206 | title = Let the chemical games begin! | accessdate = 2012-02-23 | last = Stephens | first = Thomas | date = 2011-02-17 | work = Swiss Info | publisher = Swiss Broadcasting Corporation}}</ref> Овај други процес је био подесан за јефтину масовну производњу семисинтетичког витамина Ц, те је он брзо доспео на тржиште. Само је Хауорт награђен 1937. [[Нобелова награда за хемију|Нобеловом наградом за хемију]] делом због овог рада. Реицхстеинов процес, комбинација хемијских реакција и бактеријске ферментације се још увек користи за производњу витамина Ц.<ref>{{Cite journal |author=Boudrant J |title=Microbial processes for ascorbic acid biosynthesis: a review |journal=Enzyme and Microbial Technology |volume=12|issue=5 |pages=322-9 |year=1990 |pmid=1366548 |doi=10.1016/0141-0229(90)90159-N}}</ref><ref>{{Cite journal |author1=Bremus, Christoph |author2=Herrmann, Ute |author3=Bringer-Meyera, Stephanie |author4=Sahma, Hermann |title=The use of microorganisms in L-ascorbic acid production |journal=Journal of Biotechnology |volume=124 |issue=1 |pages=196-205 |year=2006 |pmid=16516325 |doi=10.1016/j.jbiotec.2006.01.010}}</ref> Компанија [[Hofman la Roš|Хофман ла Рош]], која је купила патент на Реицхстеинов процес 1934. и постала прва фармацеутска компанија да масовно производи и продаје синтетички витамин Ц. Он се продавао под именом [[Редоксон]].<ref>{{Cite journal |author=Beat Bächi |title=Natürliches oder künstliches Vitamin C?: Der prekäre Status eines neuen Stoffes im Schatten des Zweiten Weltkriegs |trans_title=Natural or synthetic vitamin C? A new substance's precarious status behind the scenes of World War II |language= |journal=NTM |volume=16 |issue=4 |pages=445-70 |year=2008 |pmid=19579835|doi=10.1007/s00048-008-0309-y}}</ref>
| |||