Википедија

Творна ткива — разлика између измена

Интерактиван преглед историје
← Старија изменаНовија измена →
Садржај обрисан Садржај додат
ВизуелноВикитекст
.
Ред 6:
 
== Својства меристемске ћелије ==
 
{{рут}}
Услед сталних деоба, којима су изложене, ове ћелије имају одређене морфолошке особине: имају танак [[ћелијски зид]], крупно централно [[једро]], ситне [[биљнеVakuolarni вакуолеsistem|вакуоле]], мале и малобројне пластиде и др. ''Еумеристеми'', из којих се развијају који сва биљна ткива, осим творних, састављени су ододиаметријских, полигоналних ћелија. Свака ћелија еумеристема има велико [[ћелијско једро]] , које заузима отприлике половину запремине ћелије, а [[Једарни овој|једрова мембрана]] има многе [[поре]]. У [[цитоплазма|цитоплазми]] постоји много дифузно лоцираних [[рибосомрибозом]]а. Постоје у [[пластиидпластид]]има, [[митохондрија]]ма и [[Голџијев апарат|диктиосом]]има. [[Вакуола]] је мало и мале су. Са суседним ћелијама повезане су више или мање дифузно смјештеним [[Plazmodezme|плазмодесма]]ма. Ћелије меристема формирају творна ткива ([[камбијкамбијум]] и [[прокамбијпрокамбијум]]) [[прозенхимТкиво (биологија)|прозенхиме]]е, под условом да су са великим [[вакуола]]ама.
 
[[Датотека:Méristème coupe zones chiffres.png|thumb|250px|Организација апикалног меристема (растући врх)<br/> 1 – Централна зона<br/> 2 – Периферна зона<br/>3 – Централни (медуларни) меристем<br />4 – Медуларно ткиво]]
[[Датотека:Apical Meristems in Crassula ovata.png|thumb|350px|Вршни меристем корена -{''[[Crassula ovata]]''}- (лево), а листови су се развили четрнаест дана касније.]]
Меристемске ћелије карактерише неједнака (диференцирана) подела. Ћелија се митозом дели на две: једна остаје ћелија меристема, а друга, деливши је једном или више пута, прелази у фазу [[диференцијацијаДиференцијација (биологија)|диференцијације]]. Митозна активност меристемских ћелија је различита. У овом погледу, најактивније ћелије су почетне ћелије, које дају дериватне ћелије. Деривати се могу разликовати од почетног облика, по величини, броју вакуола и др.<ref name=" Jose Sebastian 2013">Jose Sebastian and Ji-Young Lee (2013). Root Apical Meristems. In: eLS. John Wiley & Sons Ltd, Chichester. http://www.els.net [doi: 10.1002/9780470015902.a0020121.pub2]</ref><ref name="Bennett, T">Tom Bennett and Ben Scheres (2010). Root development-two meristems for the price of one? Current Topics in Developmental Biology. {{DOI|10.1016/S0070-2153(10)91003-X}}</ref>
 
Повећање укупне запремине меристема може бити резултат само почетних ћелија (на пример, талуси неких смеђих алги) или изменом подела почетне ћелије и деривата; штавише, већи број дељења отпада на изведене ћелије. Таква је периодичност карактеристична за конус раста већине виших [[спора]]. У [[семе]]нским ћелијама [[семењаче|семењача]] почетне ћелије и деривати су морфолошки неразлучиви. У оштећеним ткивима, меристеми се реформирају из других ћелија и одговорни су за зарастање рана.
Ред 17:
=== Врсте творних ткива ===
 
Према начину постанка разликују се две основне групе меристемских ткива: примарна и секундарна. Творна ткива која воде порекло од клице и задржавају способност деобе током читавог живота називају се [[#|примарни меристеми]]. Поред њих, у биљном телу се образују и [[секундарни меристем]]и. Они настају од ћелија неког трајног ткива које су накнадно постале способне да се деле (најчешће су то [[паренхимскаParenchyma ћелија|паренхимске ћелије]]). [[Васкуларне биљке|Више биљке]] се одликују растом током читавог живота, што значи да се у њима стално образују нове ћелије и ткива. (У климатским условима умерене зоне биљке преко зиме прекидају растење и тада су у стадијуму мировања.) Растење биљке одвија се само у зонама које садрже меристемске ћелије – способне за вишеструке деобе.
 
Према положају који заузимају у биљци творна ткива се деле на: вршна (апикална), бочна (латерална), уметнута (интеркаларна) и ткива рана (трауматична). Вршна (апикална) творна ткива се налазе на врховима корена и стабла и називају се [[вегетациона купа|вегетационе купе]]. Деобама ћелија овог ткива биљка расте у дужину. Вршна творна ткива према пореклу припадају [[примарни меристеми|примарним меристемима]]. Бочна (латерална) творна ткива су цилиндричног облика (на пресеку имају облик прстена) и помоћу њих стабло и корен [[секундарно дебљање|секундарно дебљају]] (расту у ширину). Ова творна ткива су [[секундарни меристем]]и. Припадају им: [[камбијум]] и [[фелоген]]. Уметнута творна ткива (''интеркаларна ткива'') образују се између трајних ткива, као нпр. у основи листа који расте. Ткива рана ('''трауматични меристеми''') настају на местима повреде [[биљни орган|биљних органа]]. Она стварају творевину, масу ћелија звану '''[[калус]]''', којом се рана затвара и тиме спречава сушење и продор [[микроорганизми|микроорганизама]]. Калус може да образује било која жива ћелија.
 
=== Морфолошка класификација ===
 
Морфолошка класификација заснива се на оријентацији преграде у раздељујућим ћелијама. Разликују се три морфолошка типа меристема:
# ''Ламеларни меристеми'' су једнослојни, ћелије табуларне на пресеку, деле окомито на равни органа. Учествује у стварању [[епидерма|епидерме]].
# ''Lamelarni meristemi'' su jednoslojni, ćelije tabularne na presjeku, dijele okomito na ravninu organa. Učestvuje u stvaranju [[epiderma|epiderme]].
# ''Стубни меристеми'' или системи штапова састоје се од кубних или призмаских ћелија, смештених у уздужним редовима. У неким биљкама такви меристеми чине језгро [[стабљика|стабљике]].
# ''Stubni meristemi'' ili sistemi štapova sastoje se od kubnih ili prizmaskih ćelija, smještenih u uzdužnim redovima. U nekim biljkama takvi meristemi čine jezgro [[stabljika|stabljike]].
# ''Масивни меристеми'' састоје се од полигоноидних ћелија, које се деле у различитим смеровима и учествују мање или више једноличном повећању запремине ткива. Од масивних меристема у развоју, на пример спорогена ткива чине [[спора]]нгију.
# ''Masivni meristemi'' sastoje se od poligonoidnih ćelija, koje se dijele u različitim smjerovima i učestvuju manje ili više jednoličnom povećanju volumena tkiva . Od masivnih meristema u razvoju, naprimjer, sporogena tkiva tvore [[spora]]ngiju.
 
=== Онтогенетска класификација ===
 
Сви меристеми који функционишу током животног века биљке, могу се поделити на опште и посебне. Уобичајени меристеми укључују меристеме [[ембрион]]а, из којих се развијају ''апикални меристеми'', који заузврат стварају трећу групу уобичајених меристема – интеркаларне. IzИз apikalnihапикалних meristemaмеристема potičuпотичу:
* протодерма формира [[епидерма|епидерму]];
* protoderma formira [[epiderma|epidermu]] ;
* главни меристем, ствара систем ткива главног [[паренхим]]а;
* glavni meristem, stvara sistem tkiva glavnog [[parenhim]]a;
* прокамбиј.
* prokambij.
Ћелије ова три ткива су вакуолираније од апикалних меристема и имају ограничену способност дељења, па их се често називају ''полумеристемима''.
Ćelije ova tri tkiva su vakuoliranije od apikalnih meristema i imaju ograničenu sposobnost deljenja, pa ih se često nazivaju ''polumeristemima''.
 
Део ћелија прокамбија ствара примарна проводнс ткива – примарни [[ксилем]] и [[флоем]]; камбиј се развија из својих других ћелија, које заузврат, формирају секундарно водеће ткиво – секундарни ксилем и флоем. Секундарно провоно ткиво твори тзв. ''додатни камбиј'', који не развија из прокамбија, већ из трајних ткива, чије се живе ћелије потом диференцирају, односно враћају из специјализованог стања у стање блиско [[ембрион]]ском и опет стичу способност дијељења. На исти начин се појављују ''рански меристеми'' (меристеми ране) у биљци, обнављајући оштећена подручја биљке. [[Вегетативно размножавање]] биљака темељи се на могућности неоплазме меристема. Поред допунског камбија, стална ткива такође учествују у стварању [[фалоген]]а (камбиј плута). Делећи се периклинално (тј. паралелно с површином органа) фалигене ћелије одвајају вањске ћелије цеви ([[fлоем]]и) према вани, а [[фелодерма|фелодерми]] унутра.
Dеo ćelija prokambija stvara primarna provodns tkiva – primarni [[ksilem]] i [[floem]]; kambij se razvija iz svojih drugih ćelija, koje zauzvrat, formiraju sekundarno vodeće tkivo – sekundarni ksilem i floem. Sekundarno provono tkivo tvori tzv. ''dodatni kambij'', koji ne razvija iz prokambija, već iz trajnih tkiva, čije se žive ćelije potom diferenciraju, odnosno vraćaju iz specijaliziranog stanja u stanje blisko [[embrion]]skom i opet stiču sposobnost dijeljenja.
Na isti način se pojavljuju ''ranski meristemi'' (meristemi rane) u biljci , obnavljajući oštećena područja biljke. [[Vegetativno razmnožavanje]] biljaka temelji se na mogućnosti neoplazme meristema.
Pored dopunskog kambija, stalna tkiva takođe učestvuju u stvaranju [[falogen]]a (kambij pluta). Dijeleći se periklinalno (tj. paralelno s površinom organa) faligene ćelije odvajaju vanjske ćelije cijevi ([[felom]]i ) prema vani, a [[feloderma|felodermi]] unutra.
 
=== Топографска класификација ===
 
У складу с положајем, поред апикалних меристема локализованих на врховима аксијалних органа – стабљике и корена, разликују се следећи меристеми:
* ''латерални'' (бочни) меристеми налазе се унутар аксијалних органа и утичу на њихово задебљавање. Латерални меристеми укључују камбиј, додатни камбиј и фелоген. Они су секундарни меристеми зато што су одговорни за секундарни раст или повећање дебљине и дебљине дебла
* ''lateralni'' (bočni) meristemi nalaze se unutar aksijalnih organa i utiču na njihovo zadebljavanje. Lateralni meristemi uključuju kambij, dodatni kambij i felogen. Oni su sekundarni meristemi zato što su odgovorni za sekundarni rast ili povećanje debljine i debljine debla
* ''гранични'' (маргинални) меристеми доводе до руба листа.
* ''granični'' (marginalni) meristemi dovode do ruba lista .
* ''интеркаларни'' меристеми врше интеркаларни раст. Због своје активности, интернодији се продужавају у раним фазама развоја [[изданак]]а, развијају се петељке [[лист]]ова. У основи се разликују од осталих меристема по томе што поред недиференцираних ћелија имају и ћелије у различитим фазама диференцијације. Стога је исправније овде говорити не о интеркаларним меристемима, већ о зонама интеркаларног раста.
* ''interkalarni'' meristemi vrše interkalarni rast. Zbog svoje aktivnosti, internodiji se produžavaju u ranim fazama razvoja [[izdanak]]a, razvijaju se peteljke [[list]]ova . U osnovi se razlikuju od ostalih meristema po tome što pored nediferenciranih ćelija imaju i ćelije u različitim fazama diferencijacije. Stoga je ispravnije ovdje govoriti ne o interkalarnim meristemima, već o zonama interkalarnog rasta.
 
Сви ови меристеми, осим фелогена, деривати су апикалних меристема.<ref>{{Cite journal|last=Lohmann|first=Jan U.|last2=Kieber|first2=Joseph J.|last3=Demar|first3=Monika|last4=Andreas Kehle|last5=Stehling|first5=Sandra|last6=Busch|first6=Wolfgang|last7=To|first7=Jennifer P. C.|last8=Leibfried|first8=Andrea|date=decembar 2005|title=WUSCHEL controls meristem function by direct regulation of cytokinin-inducible response regulators|url=https://www.nature.com/articles/nature04270|journal=Nature|volume=438|issue=7071|pages=1172–1175|doi=10.1038/nature04270|issn=1476-4687}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Kieber|first=Joseph J.|last2=Ecker|first2=Joseph R.|last3=Alonso|first3=Jose M.|last4=Schaller|first4=G. Eric|last5=Mason|first5=Michael G.|last6=Deruère|first6=Jean|last7=Ferreira|first7=Fernando J.|last8=Haberer|first8=Georg|last9=To|first9=Jennifer P. C.|date=1. 3. 2004|title=Type-A Arabidopsis Response Regulators Are Partially Redundant Negative Regulators of Cytokinin Signaling|url=http://www.plantcell.org/content/16/3/658|journal=The Plant Cell|volume=16|issue=3|pages=658–671|doi=10.1105/tpc.018978|issn=1040-4651|pmid=14973166}}</ref>
Преузето из „https://sr.wikipedia.org/wiki/Творна_ткива”