Преживари (лат. Ruminantia) су подред сисара из реда папкара који варе биљну храну тако што је најпре прогутају и омекшају у предњем делу желуца, након чега поврате недовољно сварену масу назад у уста и поново је жваћу.[2] Процес поновљеног жвакања ради додатног уситњавања хране се назива преживање.[3][4]

Преживари
Временски распон: рани еоценсадашњост
Преживари
Научна класификација е
Домен: Еукарyота
Царство: Анималиа
Тип: Цхордата
Класа: Маммалиа
Ред: Артиодацтyла
Кладус: Руминантиаморпха
Спаулдинг ет ал., 2009
Подред: Руминантиа
Сцополи, 1777
Породице

Отприлике 200 врста преживара укључује домаће и дивље врсте.[5] Преживачки сисари укључују говеда, сва домаћа и дивља говеда, козе, овце, жирафе, јелене, газеле и антилопе.[6] Такође је сугерисано да су се нотоунгулати такође ослањали на руминацију, за разлику од других атлантогената који се ослањају на типичнију ферментацију задњег црева,[7] иако то није сасвим сигурно.[8]

Систем органа за варење уреди

Желудац преживара се састоји од четири коморе: бураг, мрежавац, листавац и сириште. У бурагу и сиришту преживара налазе се милиони микроорганизама (бактерије, протозое и гљивице) који помажу при варењу хране. У устима се жвакањем врши уситњавање делова хране, чиме се повећава површина на коју ће даље деловати микроорганизми и њихови ензими. Приликом жвакања долази до лучења пљувачних жлезда које продукују велику количину пљувачке. У зависности од исхране, већи преживари производе од 40 до 150 литара пљувачке на дан.

Из уста храна путем једњака долази до бурага и мрежавца где долази до формирања два слоја материјала. Слој крупнијег материјала се сабија и периодичним контракцијама бурага враћа у усну дупљу на преживање након чега се поново гута. Слој уситњеног материјала пролази кроз процес микробиолошке ферментације којом се влакна, посебно целулоза и хемицелулоза разлажу на масне киселине које су примарни извор енергије за преживаре. У бурагу настаје велика количина гасова, међу којима и високоенергетски метан. Бураг и мрежавац су у основи један део, али са различитим функцијама. Мрежавац одређује да ли садржај треба да буде враћен на преживање или гурнут у листавац.

Листавац је карактеристичан по великом броју листастих режњева, који обезбеђују велику апсорпциону површину (око 4 до 5 м²). У њему се врши апсорпција воде, масних киселина, фосфора и натријума. Сириште је жлездани део желуца. У њему долази до секреције хлороводоничне киселине и ензима који служе за варење протеина и угљених хидрата.

Из желуца делимично сварена храна долази до танког црева, где се меша са жучи, панкреасним соком и цревним соком. Долази до варења преосталих угљених хидрата, протеина и масти, као и до апсорпције истих, заједно са минералним материјама. Након танког, храна прелази у дебело црево, где се врши ресорпција воде и формирање измета.

Таксономија и еволуција уреди

Импала гута, а затим регургитира храну - понашање познато као „жвакање преживара”

Хофманн и Стјуарт су поделили преживаре у три главне категорије на основу њихове врсте хране и навика у исхрани: бираче концентрата, средње врсте и оне који једу траву/грубу храну, уз претпоставку да навике у исхрани код преживара изазивају морфолошке разлике у њиховим дигестивним системима, укључујући пљувачне жлезде, величина бурага и папиле бурага.[9][10] Међутим, Вудал је открио да постоји мали степен корелације између садржаја влакана у исхрани преживара и морфолошких карактеристика, што значи да категоричке поделе преживара од стране Хофмана и Стјуарта захтевају даља истраживања.[11]

Такође, неки сисари су псеудоруминатори, који имају желудац са три дела уместо четири као преживари. Хиппопотамидае (који се састоји од нилских коња) су добро познати примери. Псеудопреживари, као и традиционални преживари, су ферментори предњег црева и већина преживара или жваће повраћену храну. Међутим, њихова анатомија и начин варења значајно се разликују од анатомије преживара са четири коморе.[6]

Моногастрични биљоједи, као што су носорози, коњи, заморци и кунићи, нису преживари, јер имају једноставан једнокоморни стомак. Ови ферментатори задњег црева варе целулозу у увећаном цекуму. Код мањих ферментатора задњег црева реда Лагоморпха (зечеви, кунићи и пике), цекотропи који се формирају у слепом цреву пролазе кроз дебело црево и затим се поново гутају како би се омогућила још једна прилика да апсорбују хранљиве материје.

Филогенија уреди

Ruminantiamorpha је целокупни кладус дефинисаних артиодактила, према Сполдингу и сарадницима, који је описују као „Ruminantia плус сви изумрли таксони који су ближе повезани са постојећим члановима Ruminantia него са било којом другом живом врстом.”[12] Сполдинг је груписао неке родове фамилије Anthracotheriidae унутар Ruminantiamorpha (мада не у Ruminantia), док је друге ставио у сестринску кладус, Cetancodontamorpha.

Tragulidae су базална фамилија у Ruminantia.[13] Предачки кариотип Ruminantia је 2н = 48, слично папкарима.[13]

Положај Руминантиа унутар Артиодацтyла може се представити на следећем кладограму:[14][15][16][17][18]

Артиодацтyла 

Тyлопода (камеле) 

 Артиофабула 

  Суина (свиње) 

 Цетруминантиа 
 Руминантиа (преживари) 

 Трагулидае  

 Пецора  

 Цетанцодонта/Wхиппоморпха 

 Хиппопотамидае  

 Цетацеа (китови) 

Систематика уреди

Подред Преживари (Ruminantia):

Према неким изворима подреду Ruminantia не припадају све врсте које преживају.[23] Врсте подреда Тyлопода (које припадају роду камила и породици Хиппопотамидае) су класификоване као псеудопреживари.[23] У случају неких других крупних животиња које пасу нпр. коња и кенгура, до разградње хране процесом ферментације долази у дебелом цреву, до чега је дошло прилагођавањем исхрани великом количином хране ниског квалитета.

Референце уреди

  1. ^ Цлаусс, M.; Росснер, Г. Е. (2014). „Олд wорлд руминант морпхопхyсиологy, лифе хисторy, анд фоссил рецорд: еxплоринг кеy инноватионс оф а диверсифицатион сеqуенце” (ПДФ). Анналес Зоологици Фенници. 51 (1–2): 80—94. С2ЦИД 85347098. дои:10.5735/086.051.0210. 
  2. ^ „Руминант анатомy анд пхyсиологy : Даирy Еxтенсион : Университy оф Миннесота Еxтенсион”. www.еxтенсион.умн.еду (на језику: енглески). Архивирано из оригинала 07. 05. 2017. г. Приступљено 8. 5. 2017. 
  3. ^ „Руминатион: Тхе процесс оф форегут ферментатион”. 
  4. ^ „Руминант Дигестиве Сyстем” (ПДФ). 
  5. ^ Фернáндез, Мануел Хернáндез; Врба, Елисабетх С. (2005-05-01). „А цомплете естимате оф тхе пхyлогенетиц релатионсхипс ин Руминантиа: а датед специес-левел супертрее оф тхе еxтант руминантс”. Биологицал Ревиеwс (на језику: енглески). 80 (2): 269—302. ИССН 1469-185X. ПМИД 15921052. С2ЦИД 29939520. дои:10.1017/с1464793104006670. 
  6. ^ а б Фоwлер, M.Е. (2010). " https://books.google.com/books?id=Z2XBSPBZU3EC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false.  Недостаје или је празан параметар |title= (помоћ). Medicine and Surgery of Camelids[мртва веза]", Ames, Iowa: Wiley-Blackwell. Chapter 1 General Biology and Evolution addresses the fact that camelids (including camels and llamas) are not ruminants, pseudo-ruminants, or modified ruminants.
  7. ^ Animal Structure & Function Архивирано 2012-05-02 на сајту Wayback Machine. Сци.wаикато.ац.нз. Ретриевед он 2011-11-27.
  8. ^ Рицхард Ф. Каy, M. Сусана Барго, https://books.google.com/books?id=lFEgAwAAQBAJ&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false.  Недостаје или је празан параметар |title= (помоћ). Early Miocene Paleobiology in Patagonia: High-Latitude Paleocommunities of the Santa Cruz Formation[мртва веза], Cambridge University Press, 11/10/2012
  9. ^ Ditchkoff, S. S. (2000). „A decade since "diversification of ruminants": has our knowledge improved?” (PDF). Oecologia. 125 (1): 82—84. Bibcode:2000Oecol.125...82D. PMID 28308225. S2CID 23923707. doi:10.1007/PL00008894. Архивирано из оригинала (PDF) 2011-07-16. г. 
  10. ^ Reinhold R Hofmann, 1989."Evolutionary steps of ecophysiological and diversification of ruminants: a comparative view of their digestive system". Oecologia, 78:443–457
  11. ^ Woodall, P. F. (1992-06-01). „An evaluation of a rapid method for estimating digestibility”. African Journal of Ecology (на језику: енглески). 30 (2): 181—185. ISSN 1365-2028. doi:10.1111/j.1365-2028.1992.tb00492.x. 
  12. ^ а б в Spaulding, M.; O'Leary, M. A.; Gatesy, J. (2009). Farke, Andrew Allen, ур. „Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution”. PLoS ONE. 4 (9): e7062. Bibcode:2009PLoSO...4.7062S. PMC 2740860 . PMID 19774069. doi:10.1371/journal.pone.0007062. 
  13. ^ а б Kulemzina AI, Yang F, Trifonov VA, Ryder OA, Ferguson-Smith MA, Graphodatsky AS (2011) Chromosome painting in Tragulidae facilitates the reconstruction of Ruminantia ancestral karyotype. Chromosome Res.
  14. ^ Beck, N.R. (2006). „A higher-level MRP supertree of placental mammals”. BMC Evol Biol. 6: 93. PMC 1654192 . PMID 17101039. doi:10.1186/1471-2148-6-93. 
  15. ^ O'Leary, M.A.; Bloch, J.I.; Flynn, J.J.; Gaudin, T.J.; Giallombardo, A.; Giannini, N.P.; Goldberg, S.L.; Kraatz, B.P.; Luo, Z.-X.; Meng, J.; Ni, X.; Novacek, M.J.; Perini, F.A.; Randall, Z.S.; Rougier, G.W.; Sargis, E.J.; Silcox, M.T.; Simmons, N.B.; Spaulding, M.; Velazco, P.M.; Weksler, M.; Wible, J.R.; Cirranello, A.L. (2013). „The Placental Mammal Ancestor and the Post-K-Pg Radiation of Placentals”. Science. 339 (6120): 662—667. Bibcode:2013Sci...339..662O. PMID 23393258. S2CID 206544776. doi:10.1126/science.1229237. hdl:11336/7302 . 
  16. ^ Song, S.; Liu, L.; Edwards, S.V.; Wu, S. (2012). „Resolving conflict in eutherian mammal phylogeny using phylogenomics and the multispecies coalescent model”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (37): 14942—14947. Bibcode:2012PNAS..10914942S. PMC 3443116 . PMID 22930817. doi:10.1073/pnas.1211733109 . 
  17. ^ dos Reis, M.; Inoue, J.; Hasegawa, M.; Asher, R.J.; Donoghue, P.C.J.; Yang, Z. (2012). „Phylogenomic datasets provide both precision and accuracy in estimating the timescale of placental mammal phylogeny”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 279 (1742): 3491—3500. PMC 3396900 . PMID 22628470. doi:10.1098/rspb.2012.0683 . 
  18. ^ Upham, N.S.; Esselstyn, J.A.; Jetz, W. (2019). „Inferring the mammal tree: Species-level sets of phylogenies for questions in ecology, evolution, and conservation”. PLOS Biology. 17 (12): e3000494. PMC 6892540 . PMID 31800571. doi:10.1371/journal.pbio.3000494 . (see e.g. Fig S10)
  19. ^ „WikiLingue”. Приступљено 11. 5. 2010. 
  20. ^ Hassanin, A.; Douzery, E. (2003). „Molecular and Morphological Phylogenies of Ruminantia and the Alternative Position of the Moschidae”. Systematic Biology. 52 (2): 206—228. PMID 12746147. doi:10.1080/10635150390192726. 
  21. ^ Janis, C., K. Scott. The Interrelationships of Higher Ruminant Families with Special Emphasis on the Members of the Cervoidea. American Museum Novitates. 2893: 1-85. 1987. http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/5180 Архивирано на сајту Wayback Machine (6. октобар 2014)
  22. ^ Хассанин, А.; Делсуц, Ф.; Ропиqует, А.; Хаммер, C.; Маттхее, C.; Руиз-Гарциа, M.; Цатзефлис, Ф.; Арескоуг, V.; Нгуyен, Т. Т.; Цоулоуx, А. (2012). „Паттерн анд Тиминг оф Диверсифицатион оф Цетартиодацтyла (Маммалиа, Лаурасиатхериа), ас Ревеалед бy а Цомпрехенсиве Аналyсис оф Митоцхондриал Геномес”. Цомптес Рендус Биологиес. 335 (1): 32—50. ПМИД 22226162. дои:10.1016/ј.црви.2011.11.002. 
  23. ^ а б Wхистлер, D. П. анд С. D. Wебб. 2005. Неw гоатлике цамелид фром тхе лате Плиоцене оф Тецопа Лаке Басин, Цалифорниа Архивирано на сајту Wayback Machine (15. јул 2019). Натурал Хисторy Мусеум оф Лос Ангелес Цоунтy Цонтрибутионс ин Сциенце 503:1-40.

Литература уреди

Спољашње везе уреди