Википедија

Азотна асимилација

Азотна асимилација је формирање органских азотних једињења као што су аминокиселине из неорганских азотних једињења присутних у животној средини. Организми као што су биљке, гљиве и поједине бактерије које не могу да фиксирају азотни гас () су зависне од способности асимилације нитрата или амонијака за задовољавање својих потреба. Други организми, као што су животиње, у потпуности зависе од органког азота из своје хране.

Азотна асимилација у биљкама уреди

Биљке апсорбују азот из земљишта у виду нитрата ( -) и амонијака ( ). У аеробним земљиштима где може доћи до нитрификације, нитрат је обично предоминантна форма доступног азота који бива апсорбован.[1][2] Међутим то не мора увек да буде случај пошто амонијак може да буде предоминантан на пашњацима[3] и на поплављеним, анаеробним земљиштима као што су поља риже.[4] Само биљно корење може да утиче на изобилност разних форми азота путем промена pH и излучивања органских једињења или кисеоника.[5] Ово утиче на микробне активности као што је интер-конверзија разних азотних врста, ослобађање амонијака из органске материје у земљишту и фиксацију азота посредством бактерија које не формирају квржице.

Биљке апсорбују амонијум јоне преко амонијачних транспортера. Нитрат се преузима помочу неколико нитратних транспортера који користе протонски градиент за напајање транспорта.[6][7] Азот се транспортује из корена до изданака преко ксилема у виду нитрата, раствореног амонијака и аминокиселина. Обично[8] (али не увек[9]) највећи део редукције нитрата се изводи у изданцима док корење редукује само малу фракцију апсорбованог нитрата до амонијака. Амонијак (било да је апсорбован или синтетисан) се инкорпорира у аминокиселине поредством глутаминске синтетазе-глутаматне синтазе (ГС-ГОГАТ пута).[10] Док скоро сав[11] амонијак у корену се обично инкорпорира у аминокиселине на лицу места, биљке могу да транспортују знатне количине амонијум јона у ксилем да би био фиксиран у изданцима.[12] То може да помогне у избегавању транспорта органских једињења доле до корена само да би пренео азот у виду аминокиселина.

Редукција нитрата се одвија у два ступња. Нитрат се прво редукује до нитрита ( −) у цитосолу посредством нитратне редуктазе користећи НАДХ или НАДПХ.[7] Нитрит се затим редукује до амонијака у хлоропластима (пластидима у корењу) посредством нитритне редуктазе зависне од фередоксина. У фотосинтетичким ткивима, се користи изоформа фередоксина (Фд1) која је редукована помоћу ПСИ док се у систему корена користи форма фередоксина (Фд3) која има мање негативни средишњи потенцијал и може да буде лако редукована помоћу НАДПХ.[13] У нефотосинтетишућим ткивима, НАДПХ се ствара путем гликолизе и пентозно фосфатног пута.

У хлоропластима,[14] глутаминска синтетаза инкорпорира овај амонијак као амидну групу глутамина користећи глутамат као супстрат. Глутаматна синтаза (Фд-ГОГАТ и НАДХ-ГОГАТ) преноси амидну групу у 2-оксоглутаратни молекул чиме се формирају два глутамата. Даље трансаминације се изводе да би настале аминокиселине (најчешће аспарагин) из глутамина. Док ензим глутамат дехидрогеназа (ГДХ) нема директну улогу у асимилацији, он пружа заштиту митохондријским функцијама током периода високог азотног метаболизма и узима учешће у азотној ремобилизацији.[15]

Референце уреди

  1. ^ Xу, Г.; Фан, X.; Миллер, А. Ј. (2012). „Плант Нитроген Ассимилатион анд Усе Еффициенцy”. Аннуал Ревиеw оф Плант Биологy. 63: 153—182. ПМИД 22224450. дои:10.1146/аннурев-арплант-042811-105532. 
  2. ^ Наделхоффер, КнутеЈ.; ЈохнД. Абер; ЈеррyМ. Мелилло (1984-10-01). „Сеасонал паттернс оф аммониум анд нитрате уптаке ин тен температе форест ецосyстемс”. Плант анд Соил. 80 (3): 321—335. ИССН 0032-079X. дои:10.1007/БФ02140039. 
  3. ^ Јацксон, L. Е.; Сцхимел, Ј. П.; Фирестоне, M. К. (1989). „Схорт-терм партитионинг оф аммониум анд нитрате бетwеен плантс анд мицробес ин ан аннуал грассланд”. Соил Биологy анд Биоцхемистрy. 21 (3): 409—415. дои:10.1016/0038-0717(89)90152-1. 
  4. ^ Исхии, С.; Икеда, С.; Минамисаwа, К.; Сеноо, К. (2011). „Нитроген цyцлинг ин рице паддy енвиронментс: Паст ацхиевементс анд футуре цхалленгес”. Мицробес анд енвиронментс / ЈСМЕ. 26 (4): 282—292. ПМИД 22008507. дои:10.1264/јсме2.ме11293. 
  5. ^ Ли, Y. L. Н.; Фан, X. Р.; Схен, Q. Р. (2007). „Тхе релатионсхип бетwеен рхизоспхере нитрифицатион анд нитроген-усе еффициенцy ин рице плантс”. Плант, Целл & Енвиронмент. 31 (1): 73—85. ПМИД 17944815. дои:10.1111/ј.1365-3040.2007.01737.x. 
  6. ^ Соргонà, А.; Лупини, А.; Мерцати, Ф.; Ди Дио, L.; Сунсери, Ф.; Абенаволи, M. Р. (2011). „Нитрате уптаке алонг тхе маизе примарy роот: Ан интегратед пхyсиологицал анд молецулар аппроацх”. Плант, Целл & Енвиронмент. 34 (7): 1127—1140. дои:10.1111/ј.1365-3040.2011.02311.x. 
  7. ^ а б Тисцхнер, Р. (2000). „Нитрате уптаке анд редуцтион ин хигхер анд лоwер плантс”. Плант, Целл анд Енвиронмент. 23 (10): 1005—1024. дои:10.1046/ј.1365-3040.2000.00595.x. 
  8. ^ Сцхеурwатер, I.; Корен, M.; Ламберс, Х.; Аткин, О. К. (2002). „Тхе цонтрибутион оф роотс анд схоотс то wхоле плант нитрате редуцтион ин фаст- анд слоw-гроwинг грасс специес”. Јоурнал оф Еxпериментал Ботанy. 53 (374): 1635—1642. ПМИД 12096102. дои:10.1093/јxб/ерф008. 
  9. ^ Стеwарт, Г. Р.; Попп, M.; Холзапфел, I.; Стеwарт, Ј. А.; Дицкие-Ескеw, А. Н. Н. (1986). „Лоцализатион оф Нитрате Редуцтион ин Фернс анд Итс Релатионсхип то Енвиронмент анд Пхyсиологицал Цхарацтеристицс”. Неw Пхyтологист. 104 (3): 373—384. дои:10.1111/ј.1469-8137.1986.тб02905.x. 
  10. ^ Масцлауx-Даубрессе, C.; Реисдорф-Црен, M.; Пагеау, К.; Леландаис, M.; Грандјеан, О.; Кроненбергер, Ј.; Валадиер, M. Х.; Ферауд, M.; Јоуглет, Т.; Сузуки, А. (2006). „Глутамине Сyнтхетасе-Глутамате Сyнтхасе Патхwаy анд Глутамате Дехyдрогенасе Плаy Дистинцт Ролес ин тхе Синк-Соурце Нитроген Цyцле ин Тобаццо”. Плант Пхyсиологy. 140 (2): 444—456. ПМЦ 1361315  . ПМИД 16407450. дои:10.1104/пп.105.071910. 
  11. ^ Киyомиyа, С.; Наканисхи, Х.; Уцхида, Х.; Тсуји, А.; Нисхиyама, С.; Футатсубасхи, M.; Тсукада, Х.; Исхиока, Н. С.; Wатанабе, С.; Ито, Т.; Мизуниwа, C.; Оса, А.; Матсухасхи, С.; Хасхимото, С.; Секине, Т.; Мори, С. (2001). „Реал тиме висуализатион оф 13Н-транслоцатион ин рице ундер дифферент енвиронментал цондитионс усинг поситрон емиттинг Ттацер имагинг сyстем”. Плант Пхyсиологy. 125 (4): 1743—1753. ПМЦ 88831  . ПМИД 11299355. дои:10.1104/пп.125.4.1743. 
  12. ^ Сцхјоерринг, Ј. К.; Хустед, С.; Мäцк, Г.; Маттссон, M. (2002). „Тхе регулатион оф аммониум транслоцатион ин плантс”. Јоурнал оф Еxпериментал Ботанy. 53 (370): 883—890. ПМИД 11912231. дои:10.1093/јеxбот/53.370.883. 
  13. ^ Ханке, Г. Т.; Кимата-Арига, Y.; Танигуцхи, I.; Хасе, Т. (2004). „А Пост Геномиц Цхарацтеризатион оф Арабидопсис Ферредоxинс”. Плант Пхyсиологy. 134 (1): 255—264. ПМЦ 316305  . ПМИД 14684843. дои:10.1104/пп.103.032755. 
  14. ^ Тцхеркез, Г.; Ходгес, M. (2007). „Хоw стабле исотопес маy хелп то елуцидате примарy нитроген метаболисм анд итс интерацтион wитх (пхото)респиратион ин Ц3 леавес”. Јоурнал оф Еxпериментал Ботанy. 59 (7): 1685—1693. ПМИД 17646207. дои:10.1093/јxб/ерм115. 
  15. ^ Леа, П. Ј.; Мифлин, Б. Ј. (2003). „Глутамате сyнтхасе анд тхе сyнтхесис оф глутамате ин плантс”. Плант Пхyсиологy анд Биоцхемистрy. 41 (6–7): 555—564. дои:10.1016/С0981-9428(03)00060-3. 
Преузето из „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Azotna_asimilacija&oldid=26729358”