Ventrikularna zona

Kod kičmenjaka, ventrikularna zona (VZ) je prolazni embrionalni sloj tkiva koji sadrži neuralne matične ćelije, uglavnom radijalne glijalne ćelije, centralnog nervnog sistema (CNS).[1][2] VZ je tako nazvana jer oblaže ventrikularni sistem, koji sadrži cerebrospinalnu tečnost (CSF). Embrionalni ventrikularni sistem sadrži faktore rasta i druge hranljive materije potrebne za pravilno funkcionisanje nervnih matičnih ćelija.[3] Neurogeneza, ili generisanje neurona, se dešava u VZ tokom embrionalnog i fetalnog razvoja kao funkcija Notch puta,[4][5] i novorođeni neuroni moraju da migriraju na značajne udaljenosti do svog konačnog odredišta u mozgu u razvoju ili kičmena moždina. gde će uspostaviti neuronska kola.[6][7]

VZ i SVZ su indikovani imunohistohemijskim obeležavanjem ekspresije gena Sok2 i Tbr2 u prednjem mozgu embrionalnog miša na dan embriona 13.5.

Sekundarna proliferativna zona, subventrikularna zona (SVZ), leži pored VZ. U embrionalnom cerebralnom korteksu, SVZ sadrži srednje neuronske progenitore koji nastavljaju da se dele na postmitotičke neurone.[8][9] Kroz proces neurogeneze, roditeljski bazen neuralnih matičnih ćelija se iscrpljuje i VZ nestaje.[10] Ravnoteža između stopa proliferacije matičnih ćelija i promena neurogeneze tokom razvoja,[11] i vrsta od miša do čoveka pokazuje velike razlike u broju ćelijskih ciklusa, dužini ćelijskog ciklusa i drugim parametrima, za koje se smatra da daju raste do velike raznolikosti u veličini i strukturi mozga.

Čini se da epigenetske modifikacije DNK imaju centralnu ulogu u regulisanju ekspresije gena tokom diferencijacije nervnih matičnih ćelija. Jedna vrsta epigenetske modifikacije koja se javlja u VZ je formiranje DNK 5-metilcitozina iz citozina pomoću DNK metiltransferaza.[12] Još jedan važan tip epigenetske modifikacije je demetilacija 5mC katalizovana u nekoliko koraka pomoću TET enzima i enzima baznog puta popravke ekscizije.[12]

Reference uredi

  1. ^ Rakic, P (oktobar 2009). „Evolution of the neocortex: a perspective from developmental biology.”. Nature Reviews. Neuroscience. 10 (10): 724—35. PMC 2913577 . PMID 19763105. doi:10.1038/nrn2719. 
  2. ^ Noctor, SC; Flint, AC; Weissman, TA; Dammerman, RS; Kriegstein, AR (8. 2. 2001). „Neurons derived from radial glial cells establish radial units in neocortex.”. Nature. 409 (6821): 714—20. PMID 11217860. S2CID 3041502. doi:10.1038/35055553. 
  3. ^ Lehtinen, MK; Zappaterra, MW; Chen, X; Yang, YJ; Hill, AD; Lun, M; Maynard, T; Gonzalez, D; Kim, S; Ye, P; D'Ercole, AJ; Wong, ET; LaMantia, AS; Walsh, CA (10. 3. 2011). „The cerebrospinal fluid provides a proliferative niche for neural progenitor cells.”. Neuron. 69 (5): 893—905. PMC 3085909 . PMID 21382550. doi:10.1016/j.neuron.2011.01.023. 
  4. ^ Kageyama, R; Ohtsuka, T; Shimojo, H; Imayoshi, I (novembar 2008). „Dynamic Notch signaling in neural progenitor cells and a revised view of lateral inhibition.”. Nature Neuroscience. 11 (11): 1247—51. PMID 18956012. S2CID 24613095. doi:10.1038/nn.2208. 
  5. ^ Rash, BG; Lim, HD; Breunig, JJ; Vaccarino, FM (26. 10. 2011). „FGF signaling expands embryonic cortical surface area by regulating Notch-dependent neurogenesis.”. The Journal of Neuroscience. 31 (43): 15604—17. PMC 3235689 . PMID 22031906. doi:10.1523/jneurosci.4439-11.2011. 
  6. ^ Rakic, P (mart 1971). „Neuron-glia relationship during granule cell migration in developing cerebellar cortex. A Golgi and electronmicroscopic study in Macacus Rhesus.”. The Journal of Comparative Neurology. 141 (3): 283—312. PMID 4101340. S2CID 45819295. doi:10.1002/cne.901410303. 
  7. ^ Rakic, P (maj 1972). „Mode of cell migration to the superficial layers of fetal monkey neocortex.”. The Journal of Comparative Neurology. 145 (1): 61—83. PMID 4624784. S2CID 41001390. doi:10.1002/cne.901450105. 
  8. ^ Noctor, SC; Martínez-Cerdeño, V; Ivic, L; Kriegstein, AR (februar 2004). „Cortical neurons arise in symmetric and asymmetric division zones and migrate through specific phases.”. Nature Neuroscience. 7 (2): 136—44. PMID 14703572. S2CID 15946842. doi:10.1038/nn1172. 
  9. ^ Hevner, RF; Haydar, TF (februar 2012). „The (not necessarily) convoluted role of basal radial glia in cortical neurogenesis.”. Cerebral Cortex. 22 (2): 465—8. PMC 3256413 . PMID 22116731. doi:10.1093/cercor/bhr336. 
  10. ^ Dehay, C; Kennedy, H (jun 2007). „Cell-cycle control and cortical development.”. Nature Reviews. Neuroscience. 8 (6): 438—50. PMID 17514197. S2CID 1851646. doi:10.1038/nrn2097. 
  11. ^ Takahashi, T; Nowakowski, RS; Caviness VS, Jr (1. 10. 1996). „The leaving or Q fraction of the murine cerebral proliferative epithelium: a general model of neocortical neuronogenesis.”. The Journal of Neuroscience. 16 (19): 6183—96. PMC 6579174 . PMID 8815900. doi:10.1523/JNEUROSCI.16-19-06183.1996. 
  12. ^ a b Wang, Zhiqin; Tang, Beisha; He, Yuquan; Jin, Peng (2016). „DNA methylation dynamics in neurogenesis”. Epigenomics. 8 (3): 401—14. PMC 4864063 . PMID 26950681. doi:10.2217/epi.15.119.