Википедија

Endoplazmatični retikulum

тип органеле присутан у свим еукариотским ћелијама

Endoplazmatični retikulum (ER) je tip organele prisutan u svim eukariotskim ćelijama koju sačinjava mreža međusobno povezanih, spljoštenih kesica ili cevi koje su ograničene membranom i poznatije su kao cisterne. Nalazi se kako u biljnim, tako i u životinjskim ćelijama. Membrane endoplazmatičnog retikuluma su u kontinuitetu sa spoljašnjom membranom jedrovog ovoja. Javlja se u većini tipova eukariotskih ćelija, ali je odsutan iz crvenih krvnih ćelija i spermatozoida. Postoje dve vrste endoplazmatičnog retikuluma, granularni i glatki (agranularni). Na površini granularnog ER-a se nalaze ribozomi koji su važni za sintezu proteina, što je i njegova osnovna funkcija, dok glatki ER nema ribozome i njegova osnovna funkcija je sinteza lipida, sinteza ugljenih hidrata i detoksikacija.

1 Jedro 2 Jedrova pora 3 Granularni ER 4 Glatki ER 5 Ribozom na granularnom ER-u 6 Proteini koji se transportuju 7 Transportna vezikula 8 Goldži aparat 9 Cis strana goldži aparata 10 Trans strana goldži aparata 11 Cisterne goldži aparata

Struktura uredi

Strukturu endoplazmatičnog retikuluma su prvi put 1945. uočili Kit R. Porter, Albert Klod, Brodi Meskers i Ernest F. Fulam, pomoću elektronskog mikroskopa.[1] ER predstavlja sistem šupljina ograničenih membranom čija forma i veličina zavise od vrste tkiva, tipa ćelija, njihove starosti, metaboličke i fiziološke aktivnosti. Ceo sistem ima izgled kontinualne mreže međusobno povezanih kanala gde membrane odvajaju 2 faze: materijal unutar šupljina (lumen) i citoplazmatični matriks koji opkoljava elemente retikuluma. Veličina endoplazmatičnog retikuluma se razlikuje od ćelije do ćelije i određena je funkcijom koju ćelija vrši. Ćelije koje sintetišu dosta proteina imaju velike endoplazmatične retikulume. Primer takvih ćelija su ćelije jetre i pankreasa. Razlikuju se tri osnovna tipa (forme) elemenata endoplazmatičnog retikuluma: cisterne, vezikule i tubuli. Cisterne su izdužene spljoštene kesice koje na poprečnom preseku imaju izgled uskih kanala prečnika 40 do 50 nm koje su postavljene paralelno. Vezikule imaju izgled proširenih kesica širine 25-500 nm. Ponekad se cisternalni kanali lokalno proširuju čime se dobija lanac vezikula povezanih cisternalnim kanalima. Tubule su različite forme manje-više razgranate, prečnika 50 -100 nm.

Oko 50% svih membrana u ćeliji čine membrane ER-a. Postoje razlike između membrane granularnog i glatkog endoplazmatičnog retikuluma. Količina glatkog i granularnog ER može da varira u zavisnosti od metaboličke aktivnosti ćelije. Transformacija može uključivati i utiskivanje novih proteina u membranu, kao i strukturne promene. Promene u sadržaju proteina se mogu javiti i bez vidljivih strukturnih promena.

Granularni endoplazmatični retikulum uredi

 
Endoplazmatični retikulum
 
Animacija koja pokazuje kako se protein namenjen sekretornim putevima sintetiše u granularnom endoplazmatičnom retikulumu (koji se pojavljuje u gornjem desnom uglu na otprilike pola animacije). Animacija traje oko 2 minuta.

Granularni ER sastavljen je od uskih cisterni za čije su membrane vezani ribozomi i u vezi je sa jedrovom opnom. Mesta na kojima se vezuju ribozomi nazivaju se translokon.[2] Međutim, ribozomi nisu stabilna komponenta strukture ove organele zato što se oni stalno vezuju i oslobađaju sa endoplazmatičnog retikuluma. Ribozomi se vezuju za granularni ER samo kad se specifičan proteinsko- nukleinsko- kiselinski kompleks formira u citosolu. Ovaj kompleks se formira kada slobodni ribozom počinje proces translacije iRNK proteina namenjenog prolazu kroz sekretorne puteve.[3] Prvih 5- 30 amino kiselina formira signalni peptid, molekularnu poruku koja se prepoznaje i vezuje za signalnu česticu. Translacija se pauzira i ribozom se vezuje za granularni ER gde se translacija nastavlja i formira novi protein u lumenu i/ili na membrani granularnog endoplazmatičnog retikuluma. Protein se prerađuje u lumenu endoplazmatičnog retikuluma enzimom (signalna proteaza), koji uklanja signalni peptid. Ribozom u ovom trenutku može biti vraćen u citosol. Međutim moguće je i da ribozom ostane povezan sa translokonom.[4]

Glatki endoplazmatični retikulum uredi

Glatki endoplazmatični retikulum je uglavnom sačinjen od tubula koje se nalaze blizu ćelijske periferije. One nemaju ribozome na svojoj površini, pa otuda i naziv glatki (agranularni). Ima približno istu zastupljenost u citoplazmi kao i granularni. Ponekad se koristi i naziv prelazni ER, zato što sadrži mesta na kojima vezikule izlaze iz ER-a.[5]

Sarkoplazmatični retikulum je podvrsta glatkog ER-a koji se nalazi u mišićnim ćelijama. Jedina strukturna razlika između sarkoplazmatičng i glatkog ER je u "mešavini" proteina koji ih sačinjavaju. Ova, naizgled ne toliko bitna razlika ima bitnu ulogu u njihovim funkcijama, o kojima će kasnije biti reči.

Funkcije uredi

Funkcije granularnog endoplazmatičnog retikuluma uredi

Funkcija granularnog ER-a je, kao što je već rečeno, sinteza proteina. Proces sinteze proteina počinje kada iRNK pređe iz jedra na ribozome koji se nalaze na membrani granularnog ER-a. Lanac amino kiselina koji se stvori u procesu sinteze proteina biva ubačen u unutrašnjost endoplazmatičnog retikuluma. U lumenu ER-a se vrši savijanje proteina, čime se postiže veoma bitna biohemijska struktura potrebna da bi protein mogao pravilno vrši svoju funkciju[6] U lumenu se vrši još i proces kontrole kvaliteta proteina.[6] Oni proteini koji su nepravilno formirani ili savijeni se odbacuju. Odbacivanje se vrži tako što se odbačeni proteini magacioniraju u lumenu ER ili bivaju poslati na reciklažu do eventualnog razlaganja na amino kiseline. Granularni ER ima ključnu ulogu i u:

Funkcije glatkog endoplazmatičnog retikuluma uredi

 
Mišićno vlakno sa sarkoplazmatičnim retikulomom, obojenim u plavo.

Glatki ER ima ulogu u nekoliko metaboličkih procesa. Sintetiše lipide, fosfolipide i steroide. Ćelije koje vrše sekreciju ovih proizvoda, kao one u testisima, jajnicima i lojnim žlezdama, sadrže dosta glatkog endoplazmatičnog retikuluma.[7] Takođe ima ulogu i u sintezi ugljenih hidrata i detoksikaciji. U mišićnim ćelijama reguliše koncentraciju kalcijumovih jona, dok je uloga sarkoplazmatičnog retikuluma u magacioniranju i otpuštanju istih kada su mišići stimulisani.[8][9] Glatki ER sadrži i enzim glukoza-6-fosfatazu koja se konvertuje u glukozu-6-fosfat u procesu glukoneogeneze.

Transport proteina uredi

ER vrši i transport sintetisanih proteina kako unutar ER, tako i do drugih mesta u ćeliji i van nje. Transport van ER-a se vrši vezikulama. Iako nisu povezani, ER i goldži kompleks rade u sinergiji. To se dešava tako što se sintetisani molekuli šalju na završnu 'doradu' u goldži kompleks. Po završetku dorade proteini se šalju na određenu lokaciju.[6] Strana goldži aparata okrenuta ka ER-u i prima vezikule se naziva cis, a ona koja otpušta dorađene vezikule se naziva trans.

Bolesti koje nastaju zbog poremećaja u radu ER uredi

Tip Emfizema pluća nastaje kao posledica stalnog odbacivanja pogrešno savijenih proteina u lumenu granularnog endoplazmatičnog retikuluma.

Cistična fibroza nastaje kada nedostaje jedna aminokiselina, fenilalanin, na određenom mestu u strukturi proteina. Protein bi mogao da obavlja svoju funkciju i bez aminokiseline, ali se u procesu kontrole kvaliteta u lumenu ER-a protein ipak odbacuje.[6]

Vidi još uredi

Reference uredi

  1. ^ Porter KR, Claude A, Fullam EF (mart 1945). „A study of tissue culture cells by electron microscopy”. J Exp Med. 81 (3): 233—246. PMC 2135493  . PMID 19871454. doi:10.1084/jem.81.3.233. Pristupljeno 22. 12. 2014. 
  2. ^ Görlich D, Prehn S, Hartmann E, Kalies KU, Rapoport TA (oktobar 1992). „A mammalian homolog of SEC61p and SECYp is associated with ribosomes and nascent polypeptides during translocation.”. Cell. 71 (3): 489—503. PMID 1423609. doi:10.1016/0092-8674(92)90517-G. Pristupljeno 22. 12. 2014. 
  3. ^ Lodish 2000, str. 659–666
  4. ^ Seiser, R. M. (2000). „The Fate of Membrane-bound Ribosomes Following the Termination of Protein Synthesis”. Journal of Biological Chemistry. 275 (43): 33820—33827. ISSN 0021-9258. doi:10.1074/jbc.M004462200. Pristupljeno 22. 12. 2014. 
  5. ^ „{www.ncbi.nlm.nih.gov}”. ncbi.nlm.nih.gov. Pristupljeno 22. 12. 2014. 
  6. ^ a b v g „{www.bscb.org}”. bscb.org. Pristupljeno 22. 12. 2014. 
  7. ^ „Functions of Smooth ER”. University of Minnesota Duluth. Arhivirano iz originala 20. 12. 2014. g. Pristupljeno 22. 12. 2014. 
  8. ^ Toyoshima C, Nakasako M, Nomura H, Ogawa H (2000). „Crystal structure of the calcium pump of sarcoplasmic reticulum at 2.6 A resolution”. Nature. 405 (6787): 647—55. PMID 10864315. doi:10.1038/35015017. Pristupljeno 22. 12. 2014. 
  9. ^ Medical Cell Biology 3rd/ed. Academic Press. str. 69. Pristupljeno 22. 12. 2014.  Tekst „accessdate22.12.2014.” ignorisan (pomoć)

Literatura uredi

  • Medical Cell Biology 3rd/ed. Academic Press. str. 69. Pristupljeno 22. 12. 2014.  Tekst „accessdate22.12.2014.” ignorisan (pomoć)
  • Lodish, Harvey (2003). Molecular Cell Biology (5th izd.). W. H. Freeman. str. 659—666. ISBN 978-0-7167-4366-8. Arhivirano iz originala 22. 12. 2014. g. Pristupljeno 22. 12. 2014. 
  • Šerban, M, Nada: Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Beograd, 2001
  • Grozdanović-Radovanović, Jelena: Citologija, ZUNS, Beograd, 2000
  • Pekić, Sofija: Citologija, Austrian cooperation i WUS Austrija, Beograd, 2005
  • Kojić, M. Pekić, S., Dajić, Z., Botanika, izd. Draganić, Beograd 2004

Spoljašnje veze uredi

 
Endoplazmatični retikulum na Vikimedijinoj ostavi.
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Ендоплазматични_ретикулум&oldid=27550143”