Tapejaridae predstavlja porodicu pterodaktila, rod pterosaura iz perioda krede. Trenutno su poznati iz Brazila, Engleske, Mađarske, Maroka,[1] Španije,[2] Sjedinjenih Američkih Država[3] i Kine. Najprimitivniji rodovi su pronađeni u Kini, što ukazuje da porodica ima azijsko poreklo.[4]

Tapejaridae
Naučna klasifikacija e
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Chordata
Red: Pterosauria
Podred: Pterodactyloidea
Kladus: Tapejaromorpha
Porodica: Tapejaridae
Kellner, 1989
 
Rekonstruisani profili tri brazilske vrste; odozgo prema dole, Tapejara wellnhoferi (A), Tupandactylus navigans (B) i Tupandactylus imperator (C).

Tapejaridae su bili mali do srednji pterosauri sa nekoliko jedinstvenih, zajedničkih karakteristika, uglavnom vezanih za lobanju. Većina Tapejaridae je posedovala koštani greben koji potiče od njuške (formiran uglavnom od premaksilarnih kostiju vrha gornje vilice). Kod nekih vrsta je poznato da je ovaj koštani greben podržavao još veći greben mekšeg vlaknastog tkiva koje se proteže unazad duž lobanje. Tapejaridae odlikuje i njihova velika nasoantorbital fenestra, glavni otvor u lobanji ispred očiju, koji se proteže najmanje polovinom dužine cele lobanje u ovoj porodici. Očne duplje su im bile male i u obliku kruške.[5] Studije slučajeva mozga Tapejaridae pokazuju da su imali izuzetno dobar vid, više nego u drugim grupama pterosaura i oslanjali su se skoro isključivo na vid pri lovu ili interakciji sa drugim pripadnicima svoje vrste.[6] Tapejaridae su imali neobično smanjene ramene pojaseve koji bi bili spušteni nisko na torzu, što je rezultiralo krilima koja su virila blizu trbuha, a ne blizu leđa.[6]

Biolozi

uredi

Tapejaridae su živeli po drveću, sa više zakrivljenih kandži od ostalih pterosaura i češće su se javljali na fosilnim mestima sa drugim letećim kičmenjacima, poput ranih ptica. Dugo se spekulisalo da li su biljojedi ili svaštojedi, na osnovu kljunova nalik papagajima.[7] Direktni dokazi o ishrani biljkama su poznati u uzorku Sinopterus koji čuva semenke u trbušnoj šupljini. Neki Tapejaridae mogu čak biti delimično povezani sa prve faze zračenja skrivenosemenica, posebno roda Klitzschophyllites.[8][9]

Pretpostavljalo se da su ThalassodrominaeTapejaridae, klada u kojoj su takođe uključeni Raptorial, vrste prilagođene za lov koji je proporcionalno veliki.[10][11]

Klasifikacija

uredi
Zadnja noga sa očuvanim jastučićima za stopala, ljuskama i omotačima kandži.

Tapejaridae je Aleksandar Kelner 1989. definisao kao kladu koja sadrži i Tapejara i Tupuxuara, plus sve potomke njihovog najnovijeg zajedničkog pretka. Kako je prvobitno zamišljen, sastavljena je od dve podgrupe: Tapejarinae, koja se sastoji od Tapejara i njegovih bliskih srodnika, i Thalassodrominae, koja se sastoji od Thalassodromeus i Tupuxuara.[12]

Neka istraživanja, poput one koju su uradili Lu i kolege 2008. godine, su otkrila da su Thalassodrominae bliže povezani sa samim aždarkidima nego sa Tapejaridae[13] i stavili su ih u svoju porodicu (koja se ponekad naziva i Tupuxuaridae,[14] iako je prvo imenovan Thalassodrominae).[15] Najmanje jedno istraživanje je takođe otkrilo da Chaoyangopteridae, za koje se često otkriva da su bliže aždarkidima, predstavljaju lozu unutar Tapejaridae, bliskiju u odnosu na tapejarines nego na thalassodromines. Iz tog razloga, Felipe Pinheiro i kolege (2011) su ponovo klasifikovali grupu kao podfamiliju Tapejaridae, Chaoyangopterinae.[16]

Tačni odnosi Tapejaridae jedni prema drugima i prema drugim aždarkidima pterosaura su istorijski bili nejasni, a različite studije su dale značajno različite kladograme. Takođe je nejasno tačno koji pterosauri pripadaju Tapejaridae, neki istraživači su otkrili da su thalassodromines i chaoyangopterines članovi ove porodice,[17][18] dok su druga istraživanja otkrila da su oni bliže povezani sa aždarkidima (u kladi Neoazhdarchia).[19] Nekoliko studija je pokazalo da su Tapejaridae parafilije, ne čine prirodnu grupu, već predstavljaju sekvencijalne grane. U svetlu ovog otkrića, nekoliko tradicionalnih imena povezanih sa grupom je ponovo definisano. Martil i Neš su predložili revidiranu definiciju za Tapejaridae, kao i sve vrste bliže sa Tapejara nego Quetzalcoatlus.[19] Andres i kolege nisu sledili ovaj predlog, već su formalno definisali Tapejaridae kao kladu Tapejara + Sinopterus. Takođe su redefinisali Tapejaridae kao sve vrste bliže Tapejara nego Sinopterus, i dodale novu kladu, Tapejarini, koja uključuje sve potomke poslednjeg zajedničkog pretka Tapejara i Tupandactylus.[20]

Ispod su dva alternativna kladograma: prvi, koji su predstavili Andres i kolege 2014. godine, otkrio je grupisanje Tapejaridae u osnovi klade, sa thalassodromines koji su bliže povezani sa aždarkidima, Dsungaripteridae i chaoyangopterids, svi u grupi Neoazhdarchia. Njihov kladogram je prikazan levo.[21] Međutim, kasnije su brojne studije počele da favorizuju Kelnerovu definiciju grupe, što znači da su članovi Thalassodrominae prekvalifikovani ovu grupu.[22][23] Primer jedne od ovih studija je ona koju su Kelner i kolege izveli 2019. Kladogram sa desne strane prikazuje njihovu filogenetsku analizu.[24]

Reference

uredi
  1. ^ Peter Wellnhofer, Eric Buffetaut (1999). „Pterosaur remains from the Cretaceous of Morocco”. Paläontologische Zeitschrift. 73 (1–2): 133—142. S2CID 129032233. doi:10.1007/BF02987987. 
  2. ^ Vullo, R.; Marugán-Lobón, J. S.; Kellner, A. W. A.; Buscalioni, A. D.; Gomez, B.; De La Fuente, M.; Moratalla, J. J. (2012). Claessens, Leon, ur. „A New Crested Pterosaur from the Early Cretaceous of Spain: The First European Tapejarid (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea)”. PLOS ONE. 7 (7): e38900. Bibcode:2012PLoSO...738900V. PMC 3389002 . PMID 22802931. doi:10.1371/journal.pone.0038900 . 
  3. ^ Campos, Hebert Bruno Nascimento (31. 7. 2021). „A new azhdarchoid pterosaur from the Late Cretaceous Javelina Formation of Texas”. Biologia. S2CID 238764420. doi:10.1007/s11756-021-00841-7 — preko Springer Link. 
  4. ^ Lü, J.; Jin, X.; Unwin, D.M.; Zhao, L.; Azuma, Y.; Ji, Q. (2006). „A new species of Huaxiapterus (Pterosauria: Pterodactyloidea) from the Lower Cretaceous of western Liaoning, China with comments on the systematics of tapejarid pterosaurs”. Acta Geologica Sinica. 80 (3): 315—326. S2CID 129851866. doi:10.1111/j.1755-6724.2006.tb00251.x. 
  5. ^ Pinheiro, F.L.; Fortier, D.C.; Schultz, C.L.; De Andrade, J.A.F.G.; Bantim, R.A.M. (2011). „New information on Tupandactylus imperator, with comments on the relationships of Tapejaridae (Pterosauria)”. Acta Palaeontologica Polonica. 56: 567—580. doi:10.4202/app.2010.0057 . 
  6. ^ a b Eck, K.; Elgin, R.A.; Frey, E. (2011). „On the osteology of Tapejara wellnhoferi KELLNER 1989 and the first occurrence of a multiple specimen assemblage from the Santana Formation, Araripe Basin, NE-Brazil”. Swiss Journal of Palaeontology. 130 (2): 277—296. S2CID 84883165. doi:10.1007/s13358-011-0024-5. 
  7. ^ Wu, Wen-Hao; Zhou, Chang-Fu; Andres, Brian (2017). „The toothless pterosaur Jidapterus edentus (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea) from the Early Cretaceous Jehol Biota and its paleoecological implications”. PLOS ONE. 12 (9): e0185486. Bibcode:2017PLoSO..1285486W. PMC 5614613 . PMID 28950013. doi:10.1371/journal.pone.0185486 . 
  8. ^ Meng, X. (2008).
  9. ^ Could Tapejarid Pterosaurs be the dispersers of Klitzschophyllites angiosperm?
  10. ^ Mark P. Witton (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-15061-1. 
  11. ^ Pêgas, R. V.; Costa, F. R.; Kellner, A. W. A. (2018). „New Information on the osteology and a taxonomic revision of the genus Thalassodromeus (Pterodactyloidea, Tapejaridae, Thalassodrominae)”. Journal of Vertebrate Paleontology. 38 (2): e1443273. S2CID 90477315. doi:10.1080/02724634.2018.1443273. 
  12. ^ Kellner, A.W.A.; Campos, D.A. (2007). „Short note on the ingroup relationships of the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea”. Boletim do Museu Nacional. 75: 1—14. 
  13. ^ Lü, J., Unwin, D.M., Xu, L., and Zhang, X. (2008).
  14. ^ Martill, D.M., Bechly, G., and Heads, S.W. (2007).
  15. ^ Kellner, A.W.A.; Campos, D.A. (2007). „Short note on the ingroup relationships of the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea”. Boletim do Museu Nacional. 75: 1—14. 
  16. ^ Pinheiro, F.L.; Fortier, D.C.; Schultz, C.L.; De Andrade, J.A.F.G.; Bantim, R.A.M. (2011). „New information on Tupandactylus imperator, with comments on the relationships of Tapejaridae (Pterosauria)”. Acta Palaeontologica Polonica. 56: 567—580. doi:10.4202/app.2010.0057 . 
  17. ^ Pinheiro, F.L.; Fortier, D.C.; Schultz, C.L.; De Andrade, J.A.F.G.; Bantim, R.A.M. (2011). „New information on Tupandactylus imperator, with comments on the relationships of Tapejaridae (Pterosauria)”. Acta Palaeontologica Polonica. 56: 567—580. doi:10.4202/app.2010.0057 . 
  18. ^ Kellner, A.W.A.; Campos, D.A. (2007). „Short note on the ingroup relationships of the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea”. Boletim do Museu Nacional. 75: 1—14. 
  19. ^ a b Martill, D.M.; Naish, D. (2006). „Cranial crest development in the azhdarchoid pterosaur Tupuxuara, with a review of the genus and tapejarid monophyly”. Palaeontology. 49 (4): 925—941. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00575.x . 
  20. ^ Andres, B.; Clark, J.; Xu, X. (2014). „The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group”. Current Biology. 24 (9): 1011—6. PMID 24768054. doi:10.1016/j.cub.2014.03.030 . 
  21. ^ Andres, B.; Clark, J.; Xu, X. (2014). „The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group”. Current Biology. 24 (9): 1011—6. PMID 24768054. doi:10.1016/j.cub.2014.03.030 . 
  22. ^ Borja Holgado, Rodrigo V. Pêgas, José Ignacio Canudo, Josep Fortuny, Taissa Rodrigues, Julio Company & Alexander W.A. Kellner, 2019, "On a new crested pterodactyloid from the Early Cretaceous of the Iberian Peninsula and the radiation of the clade Anhangueria", Scientific Reports 9: 4940 Holgado, Borja; Pêgas, Rodrigo V.; Canudo, José Ignacio; Fortuny, Josep; Rodrigues, Taissa; Company, Julio; Kellner, Alexander W. A. (2019). „On a new crested pterodactyloid from the Early Cretaceous of the Iberian Peninsula and the radiation of the clade Anhangueria”. Scientific Reports. 9 (1): 4940. PMC 6426928 . PMID 30894614. doi:10.1038/s41598-019-41280-4. 
  23. ^ Kellner, Alexander W. A.; Caldwell, Michael W.; Holgado, Borja; Vecchia, Fabio M. Dalla; Nohra, Roy; Sayão, Juliana M.; Currie, Philip J. (2019). „First complete pterosaur from the Afro-Arabian continent: insight into pterodactyloid diversity”. Scientific Reports. 9 (1): 17875. Bibcode:2019NatSR...917875K. PMC 6884559 . PMID 31784545. doi:10.1038/s41598-019-54042-z . 
  24. ^ Kellner, Alexander W. A.; Weinschütz, Luiz C.; Holgado, Borja; Bantim, Renan A. M.; Sayão, Juliana M. (19. 8. 2019). „A new toothless pterosaur (Pterodactyloidea) from Southern Brazil with insights into the paleoecology of a Cretaceous desert”. Anais da Academia Brasileira de Ciências (na jeziku: engleski). 91 (suppl 2): e20190768. ISSN 0001-3765. PMID 31432888. doi:10.1590/0001-3765201920190768 . 

Literatura

uredi
  • Mark P. Witton (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-15061-1. 

Spoljašnje veze

uredi

  Mediji vezani za članak Tapejaridae na Vikimedijinoj ostavi