Ајкуле
Ајкуле или морски пси (Selachimorpha) су кичмењаци из групе рушљориба (риба са хрскавичавим скелетом, Chondrichthyes).[1] Заједно са ражама, дрхтуљама, листовима, тестерашима и сличним животињама чине групу Elasmobranchii (шкрге у облику прореза). Under this broader definition, the earliest known sharks date back to more than 420 million years ago.[2] Acanthodians are often referred to as "spiny sharks"; though they are not part of Chondrichthyes proper, they are a paraphyletic assemblage leading to cartilaginous fish as a whole.
Ајкуле Временски распон:
| |
---|---|
Плава ајкула | |
Carcharhinus amblyrhynchos | |
Научна класификација | |
Домен: | Eukaryota |
Царство: | Animalia |
Тип: | Chordata |
Класа: | Chondrichthyes |
Поткласа: | Elasmobranchii |
Инфракласа: | Euselachii |
Надред: | Selachimorpha |
Редови | |
Ајкуле су рибе грабљивице вретенастог, мишићавог тела, шиљате главе са пет врста пераја:
- грудна пераја су парна и дижу ајкулу кад плива,
- парна трбушна као и једно или два непарна дорзална (леђна) је стабилизују,
- непарно анално код врста које га имају и на крају
- репно које убрзава ајкулу.
Размножавају се на три начина:
- овипарне - легу јаја,
- вивипарне - рађају живе младунце и
- ововипарне - развијају се из јаја али у телу мајке па се рађа већ развијена ајкулица.[3]
Ајкуле су обично дуге од 1 до 20 метара. Међу најпрождрљивије ајкуле спадају Carcharhinus leucas (бик-ајкула или Замбези ајкула), једина која може да опстане и у слаткој води (4 до 5 минута), и Carcharodon carc, велика бела ајкула (10 до 13 метара).[4]
Рибе којих се људи највише плаше у мору, ајкуле, стара су група чија историја почиње пре 500 милиона година. Скелет им је као код њихових сродника, ража и химера, хрскавичав. Кожа им је прекривена зуболиком крљушти. Застрашујући низ оштрих зуба у чељустима ајкула у ствари је само преображена крљушт.[5] За разлику од риба са коштаним скелетом, ниједна ајкула нема рибљи мехур, те им тела не пливају по води и баш због мехура могу без тешкоћа нагло да мењају дубину. Да не би потонула, ајкула мора да плива без престанка. Међутим, познате су и врсте које то не морају да раде, јер „умеју“ да нађу неку слабу подводну струју која им омогућава проток воде кроз шкрге чак и кад мирују. Репно пераје има дужи горњи и краћи доњи режањ, заједно са крупним грудним перајима налик крилима, који одржавају ајкулино тело у равнотежи.
Ајкула се по величини значајно разликује од мале морске мачке до кит ајкуле, највеће рибе на свету. Али овај колос и огромна џиновска ајкула су безопасна бића, која крстаре близу површине, филтрирајући храну из планктона. Неке ајкуле које живе при дну, такође су безопасне и хране се раковима и шкољкама дробећи их својим тупим зубима. Најозлоглашеније су ајкуле псине, као што је мако ајкула, пешчана ајкула, тиграста ајкула и велика бела ајкула, застрашујући актер филмова и романа. Сви су добри и брзи пливачи. Уста су им полумесечаста и смештена далеко испод и напред извучене њушке, због чега плену прилазе с доње стране, окрећући се на леђа. У стању су да одгризу велике комаде меса са тела плена. Ајкуле лове помоћу чула мириса, чији центар заузима значајан део мозга. Очи им помажу тек када се сасвим приближе жртви.
Еволуција
уредиЕвиденција постојања ајкула датира од ордовицијумског периода, пре 450–420 милиона година, пре појаве копнених кичмењака и пре него што су многе биљке колонизовале континенте.[2] Од првих ајкула пронађене су само крљушти. Сви палеонтолози се не слажу да оне потичу од правих ајкула, већ претпостављају да те крљушти заправо припадају целолепидним агнатанима.[6] Најстарије опште прихваћене крљушти ајкула потичу од пре око 420 милиона година, из силурног периода.[6] Прве ајкуле су изгледале веома различито од модерних ајкула.[7] У то време је најчешћи зуб ајкуле био кладодонт, врста танког зуба окруженог мањим шиљцима, што је помагало у хватању рибе. Већина модерних ајкула може се пратити до пре око 100 милиона година.[8] Већина фосила су зуби, обично у великом броју. Делимични костуру и чак комплетни фосилизовани остаци су били откривени. Процене указују на то да ајкули расту десетине хиљада зуба током живота, што објашњава изобиље фосила. Зуби се састоје од локо фосилизованог калцијум фосфата, апатита. Кад ајкула умре, декомпозирајући костур се распада, распршујући апатитне призма. Презервација захтева брзо сахрањивање у седиментима дна.
Међу најстаријим и најпримитивнијим ајкулама је Cladoselache, од пре око 370 милиона година,[7] која је била нађена унутар палеозоичког слоја у Охају, Кентакију и Тенесију. У то време у историји Земље те стене су сачињавале меко седиментарно дно великог, плитког океана, који се пружао преко највећег дела Северне Америке. Cladoselache је била само око 1 m дуга са крутим троугластим перајима и витким чељустима.[7] Њени зуби су имали неколико истакнутих кврга, које су биле похабане од употребе. Судећи по малом броју зуба нађених заједно, претпоставља се да Cladoselache није замењивала зубе са учесталошћу типичном за модерне ајкуле. Њена репна пераја су имала сличан облик са великом белим ајкулама и краткорепим и дугорепим мако ајкулама. Присуство целе рибе постављене од положају са репом прво у њиховом стомаку сугерише да су оне биле веома брзи пливачи са великом окретношћу.
Већина фосилних ајкула од пре око 300 до 150 милиона година се може сврстати у једну од две групе. Xenacanthida су скоро ексклузивне за слатководно окружење.[9][10] До времена кад је ова група изумрла пре око 220 милион година, оне су биле раширене широм света. Друга група, Hybodontiformes, се појавила пре око 320 милиона година и живели су у већини океана, али исто тако у слаткој води. Резултати једне студије са фокусом на структури шкрга која је спроведена 2014. године на једном необично добро очуваном фосилу старом 325 милиона година сугеришу да ајкуле нису „живи фосили”, већ да су еволуирале у знатнијој мери него што се раније мислило, током стотина милиона година свог постојања.[11]
Модерне ајкуле су почеле да се појављују пре око 100 милиона година.[8] Фосил зуба ајкуле из Lamniformes је датиран на период ране креде. Једна од породица које су еволуирале у ближој прошлости је морски пас чекићем (фамилија Sphyrnidae), који се појавио у еоцену.[12] Најстарији зуби беле ајкуле потичу из периода пре од 60 до 66 милиона година, из времена изумирања диносауруса. Током ране еволуције беле ајкуле постојале су бар две лозе: једна лоза су беле ајкуле са грубо раздвојеним зубима и из ње су вероватно проистекле модерне велике беле ајкуле, и друга лоза белих ајкула са фино раздвојеним зубима. Ове ајкуле су достигле гигантске пропорције и обухватају изумрлу мегазубну ајкулу, C. megalodon. Попут већине изумрлих ајкула, C. megalodon је првенствено позната по својим фосилним зубима и кичми. Ова гигантска ајкула је достизала тоталну дужину од више од 16 m.[13][14] Могуће је да је C. megalodon имала максималну тоталну дужину од 20,3 m и масу од 103 тоне.[15] Палеонтолошка евиденција сугерише да је ова ајкула била активни предатор великих китова.[15]
Референце
уреди- ^ Мишић, Милан, ур. (2005). Енциклопедија Британика. А-Б. Београд: Народна књига : Политика. стр. 22. ISBN 86-331-2075-5.
- ^ а б Martin, R. Aidan. „Geologic Time”. ReefQuest. Приступљено 9. 9. 2006.
- ^ Jacques Delaroche i Héléne Gramault. Enciklopedija životinja. ISBN 978-953-171-746-5.
- ^ Allen, Thomas B. (1999). The Shark Almanac. New York: The Lyons Press. ISBN 978-1-55821-582-5. OCLC 39627633.
- ^ Budker, Paul (1971). The Life of Sharks. London: Weidenfeld and Nicolson. SBN 297003070.
- ^ а б Martin, R. Aidan. „The Earliest Sharks”. ReefQuest. Приступљено 10. 2. 2009.
- ^ а б в Martin, R. Aidan. „Ancient Sharks”. ReefQuest. Приступљено 9. 9. 2006.
- ^ а б Martin, R. Aidan. „The Origin of Modern Sharks”. ReefQuest. Приступљено 9. 9. 2006.
- ^ "Xenacanth". Hooper Virtual Natural History Museum. Приступљено 11/26/06.
- ^ "Biology of Sharks and Rays: 'The Earliest Sharks'". Приступљено 11/26/06.
- ^ Pradel, A.; Maisey, J. G.; Tafforeau, P.; Mapes, R. H.; Mallatt, J. (2014). „A Palaeozoic shark with osteichthyan-like branchial arches”. Nature. 509 (7502): 608—611. Bibcode:2014Natur.509..608P. PMID 24739974. S2CID 3504437. doi:10.1038/nature13195.
- ^ Martin, R. Aidan. „The Rise of Modern Sharks”. Приступљено 28. 8. 2007.
- ^ Klimley, Ainley & MacFadden 2010.
- ^ Pimiento, Catalina; Ehret, Dana J.; MacFadden, Bruce J.; Hubbell, Gordon (10. 5. 2010). Stepanova, Anna, ур. „Ancient Nursery Area for the Extinct Giant Shark Megalodon from the Miocene of Panama”. PLOS ONE. Panama: PLoS.org. 5 (5): e10552. Bibcode:2010PLoSO...510552P. PMC 2866656 . PMID 20479893. doi:10.1371/journal.pone.0010552 .
- ^ а б Wroe, S.; Huber, D. R.; Lowry, M.; McHenry, C.; Moreno, K.; Clausen, P.; Ferrara, T. L.; Cunningham, E.; Dean, M. N.; Summers, A. P. (2008). „Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite?”. Journal of Zoology. 276 (4): 336—342. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x.
Литература
уреди- Allen, Thomas B. (1999). The Shark Almanac. New York: The Lyons Press. ISBN 978-1-55821-582-5. OCLC 39627633.
- Budker, Paul (1971). The Life of Sharks. London: Weidenfeld and Nicolson. ISBN 297003070 Проверите вредност параметра
|isbn=
: length (помоћ). - AAVV (1998). Gli squali. Novara, Istituto Geografico De Agostini. ISBN 978-88-415-5608-5.
- Abel, Erich; Riedl, Rupert (1991). Selachoidei in Fauna e flora del Mediterraneo. Padova, Franco Muzzio Editore. ISBN 978-88-7021-573-1.
- Allen, Thomas B. (1999). The Shark Almanac. New York, The Lyons Press. ISBN 978-1-55821-582-5.
- Franco Andreone (1992). Nel regno degli squali., Starlight
- Angela, Piero; Angela, Alberto; Recchi, Alberto Luca (1997). Squali. Mondadori. ISBN 978-88-04-42907-4.
- Budker, Paul; Peter James Palmer Whitehead (1971). The Life of Sharks. Londra (UK), Columbia University Press. ISBN 978-0-231-03551-4.
- L.J.V. Compagno (1984). FAO species catalogue. Vol. 4. Sharks of the world. An annotated and illustrated catalogue of sharks species known to date. Part 1. Hexanchiformes to Lamniformes (PDF). (PDF), Roma, FAO Fisheries Synopsis. стр. 249. ISBN 978-92-5-101384-7.
- Leonard, V J.. Compagno; Marc Dando; Sarah Fowler (2005). A Field Guide to the Sharks of the World. Collins Field Guides. ISBN 978-0-00-713610-0.
- Leonard J. V. Compagno; V.H. Niem, Odontaspididae. Sand tiger sharks[мртва веза] in Carpenter K.E., Niem V.H. (a cura di), FAO identification guide for fishery purposes. The Living Marine Resources of the Western Central Pacific, Roma, FAO, (1998). pp. 1266. URL consultato il 6 aprile 2009.
- Conci, Cesare; Torchio, Menico (2004). Pesci cartilaginei o Condroitti in Pesci. Firenze, Giunti. стр. 30—48. ISBN 978-88-09-03534-8.
- Costa, Francesco (2004). Atlante dei pesci dei mari italiani. Milano, Mursia (Gruppo Editoriale). ISBN 978-88-425-3188-3.
- J. Cousteau; P. Cousteau, Lo squalo, splendido selvaggio del mare, Milano, Longanesi, 1970.
- Maddalena, Alessandro De (2001). Gli squali delle acque italiane, guida sintetica al riconoscimento. Formello (RM), IRECO. ISBN 978-88-86253-19-2.
- Maddalena, Alessandro De; Bänsch, Harald (2008). Squali del Mare Mediterraneo. Milano, Class editori. ISBN 978-88-95080-15-4.
- Michelina Femina. A dieci anni dalla scoperta dello squalo di Izu in Lo squalo di Izu., Avellino, Museo zoologico, (2002). pp. 2-4.
- Ferrari, Andrea; Ferrari, Antonella (2000). Squali. Milano, Arnoldo Mondadori. ISBN 978-88-04-47996-3.
- C. Gibson; V. S. Valenti; L. Sarah; S. L. Fowler; S. V. Fordham, The Conservation Status of Northeast Atlantic Chondrichthyans, Report of the IUCN Shark Specialist Group Northeast Atlantic Red List Workshop (PDF), Newbury (Regno Unito), IUCN, 2008.
- Gilbertson, Lance (1998). Zoology Laboratory Manual. 3, New York, McGraw-Hill Companies, Inc. ISBN 978-0-07-229641-9.
- Hamlett, William C. (1999). Sharks, Skates and Rays: The Biology of Elasmobranch Fishes. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-6048-5.
- Hennemann, Ralf M. (2001). Guia de tiburones y rayas del mundo. Elche (Spagna), Grupo Editorial M & G Difusión. ISBN 978-84-95223-10-4. (језик: шпански)
- Lane, William I.; Linda Comac (1993). Sharks don't get cancer. Avery Pub. ISBN 978-0-89529-520-0.
- Maddalena Jahoda (2008). Squali da salvare., Milano, BBC Production
- Louisy, Patrick (2006). Squali e razze in Guida all'identificazione dei pesci marini d'Europa e del Mediterraneo. Trezzano sul Naviglio (MI), Il Castello. стр. 378—379, 380—401. ISBN 978-88-8039-472-3.
- Miranda MacQuitty, Gli squali, Novara, Istituto Geografico De Agostini. MacQuitty, Miranda (1993). Gli squali. Istituto geografico De Agostini. ISBN 978-88-415-0174-0.
- Nelson, Joseph S. (2006). Fishes of the World. 4, New York, John Wiley and Sons. ISBN 978-0-471-25031-9.
- G. Notarbartolo Di Sciara; Bianchi, I. (1998). Guida degli squali e delle razze del mediterraneo. Padova, Franco Muzzio Editore. ISBN 978-88-7021-799-5.
- Ommanney, Francis Downes (1970). Sharks and rays in The fishes. Time-Life International. ISBN 978-0-8094-0622-7.
- Giulia Orga (2004). A contatto con gli squali., Avellino, Museo zoologico
- Giulia Orga; Stefano Orga, Pesci cartilaginei in La Barriera corallina, Avellino, Museo Zoologico, 1998, 21 e seguenti.
- Paxton, John R.; Raintree Steck-Vaughn Staff; William N. Eschmeyer; David S. Kirshner (1999). J. Stevens; P.R. Last, Sharks, rays and chimaeras in Encyclopedia of Fishes. 2a ed, Illustrato da David S. Kirshner, Heinemann/Raintree. ISBN 978-0-7398-0683-8.
- Piccini, Stefano (1998). Gli squali. Torreano di Cividale (UD), Geofin. ISBN 978-88-87026-14-6.
- Pirino, R.; Usai, Maurilio (1991). Guida agli squali del Mediterraneo. Firenze, ED.A.I. ISBN 978-88-8010-030-0.
- Harold L. Jr Pratt; Samuel H. Gruber; Toru Taniuchi; National Marine Fisheries Service; National Oceanic and Atmospheric Administration; American Elasmobranch Society, Elasmobranchs as Living Resources: Advances in the Biology, Ecology, Systematics and the Status of the Fisheries, U.S. Dept. of Commerce, National Oceanic and Atmospheric Administration, National Marine Fisheries Service, 1990.
- Quilici, Folco; mari, I miei (2010). Una vita di avventure, incontri, scoperte. Mondadori. ISBN 978-88-04-58200-7.
- Romashko, Sandra (1979). Shark, Lord of the Sea (3a изд.). Miami, USA, Windward Pub. ISBN 978-0-89317-001-1.
- Shaw, Donna (2007). Sharks and Dolphins. Oxford, Macmillan. ISBN 978-0-230-01024-6.
- Jeremy Stafford-Deitsch (1988). Shark: A Photographer's Story. Sierra Club Books. ISBN 978-0-87156-733-8.
- Tibaldi, Ettore; Cominetti, Luigi; Balcomb, Ken (1995). Pesci e mammiferi marini. Gli abitatori del mare. Opportunity Books. ISBN 978-88-8129-985-0.
- Tortonese, Enrico (1983). Squali e altri aggressori in Ambienti e pesci dei mari tropicali. Bologna, Calderini. стр. 186—195. ISBN 978-88-7019-195-0.
- Tosco, Umberto (1992). Classe Pesci Cartilaginei. у I Pesci delle acque territoriali italiane, Cinisello Balsamo (MI), San Paolo Edizioni. pp. 140–159, 37-38 (tavole 4-24). ISBN 978-88-215-2395-3.
- T. I. Walker, Shark Fisheries Management and Biology, Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization, 1998.
- AAVV (13. 12. 2003). „Squali iridati”. Il Ponte. anno XXIX (46): 1e 8.
- AAVV (2004). „Animali, a contatto con gli squali”. Macchina del Tempo. anno 5 (1–2): 146.
- Chapman, D. D.; Shivji, S. M..; et al. (2007). „Virgin birth in a hammerhead shark”. Biology Letters. 3 (4): 425—427. PMC 2390672 . PMID 17519185. doi:10.1098/rsbl.2007.0189. chapman.
- Clò, Simona (2003). „Gli squali, corso monografico”. Cose d'acqua (20): 2—81.
- Clò, S.; Bianchi, I.; et al. (2007). „Gli squali”. Cose d'acqua (20/bis): 5—70.
- Femina, Michelina (2003). „Lo squalo leopardo Stegostoma fasciatum (Hermann, 1783)”. Quaderni del Museo Zoologico (6): 8—10.
- Femina, Michelina (2005). „Note sullo squalo Leccia”. Quaderni del Museo Zoologico (8): 8—10.
- Femina, Michelina (2007). „Note su Scyliorhinus tokubee Shirai, Hagiware & Nokaya, 1992”. Quaderni del Museo Zoologico (10): 11—14.
- Femina, Michelina; Domenico, Agro Carmine (2008). „Note sullo squalo bambù fasciato Chiloscyllium punctatum MÜLLER & HENLE, 1838”. Quaderni del Museo Zoologico (11): 23—29. femina.
- Finkelstein, J. B. (2005). „Sharks do get cancer: few surprises in cartilage research”. Journal of the National Cancer Institute. 97 (21): 1562—1563. PMID 16264172. doi:10.1093/jnci/dji392. finkel.
- Folkman, J.; Klagsbrun, M. (1987). „Angiogenic factors”. Science. 235 (4787): 442—447. Bibcode:1987Sci...235..442F. ISSN 0036-8075. PMID 2432664. doi:10.1126/science.2432664. folkman.
- Foschi, P. (2003). „Gli squali bibliografia”. Cose d'acqua (21): 3—61.
- Joung Shoou-Jeng; et al. (1996). „The whale shark, Rhincodon typus, is a livebearer: 300 embryos found in one 'megamamma' supreme”. Environmental Biology of Fishes. 46 (3): 219—223. ISSN 0378-1909. S2CID 22250254. doi:10.1007/BF00004997. jeng.
- Kalmijn, A. J. (1982). „Electric and magnetic field detection in elasmobranch fishes”. Science. 218 (4575): 916—918. Bibcode:1982Sci...218..916K. PMID 7134985. doi:10.1126/science.7134985. kalm.
- Lee, A.; Langer, R. (1983). „Shark cartilage contains inhibitors of tumor angiogenesis”. Science. 221 (4616): 1185—1187. Bibcode:1983Sci...221.1185L. ISSN 0036-8075. PMID 6193581. doi:10.1126/science.6193581. lee.
- Marks, R. Adrian (1981). „America was Well Represented”. United States Naval Institute Proceedings. marks.
- Meyer, C. G.; Holland, N. K..; Papastamatiou, P. Y.. (2005). „Sharks can detect changes in the geomagnetic field”. Journal of the Royal Society, Interface / The Royal Society. 2 (2): 129—130. PMC 1578252 . PMID 7134985. doi:10.1098/rsif.2004.0021. meyer.
- Milius, Susan (1. 8. 1998). „Glow-in-the-dark shark has killer smudge”. Science News. 154 (5). ISSN 0036-8423. milius.
- Miller, D. R.; et al. (1998). „Phase I/II trial of the safety and efficacy of shark cartilage in the treatment of advanced cancer”. J Clin Oncol. 16 (11): 3649—55. ISSN 0277-3732. PMID 9817287. doi:10.1200/JCO.1998.16.11.3649. miller.
- Orga, Stefano (2001). „Gli Atelomycterus squali gattucci dell'Indo-pacifico”. Quaderni del Museo Zoologico (3–4): 9—15.
- Ostrander, G. K.; Cheng, C. K..; et al. (2004). „Shark cartilage, cancer and the growing threat of pseudoscience”. Cancer Research. 64 (23): 8485—8491. PMID 15574750. S2CID 8107336. doi:10.1158/0008-5472.CAN-04-2260. ostrand.
- Popper, A.N.; Platt, C. (199). „Inner ear and lateral line”. The Physiology of Fishes. CRC Press (1st). popper.
- Priede, I. G.; Froese, R.; et al. (2006). „The absence of sharks from abyssal regions of the world's oceans”. Proceedings. Biological Sciences / The Royal Society. 273 (1592): 1435—1441. PMC 1560292 . PMID 16777734. doi:10.1098/rspb.2005.3461. priede.