Ваши

(преусмерено са Ваш)

Ваши (Phthiraptera) су ред инсеката, који обухвата секундарно бескрилне представнике,[1][2][3] који живе као облигатни ектопаразити птица и сисара. Ред ваши, пероједа и длакоједа броји преко 4900 врста[4], од којих се 3 сматрају преносиоцима људских болести.[5][6] Међу сисарима, ваши не паразитирају кљунаре и ехидне, поједине торбаре (редове Microbiotheria и Notoryctemorhpia), слепе мишеве, китове, морске краве и љускавце. Јаја ваши називају се гњиде.

Ваши
Fahrenholzia pinnata.JPG
Fahrenholzia pinnata
Научна класификација e
Царство: Animalia
Тип: Arthropoda
Класа: Insecta
Надред: Psocodea
Ред: Phthiraptera
Haeckel, 1896
Подредови[1]

Amblycera
Anoplura
Ischnocera
Rhyncophthirina

ЕкологијаУреди

Просечан број ваши по домаћину има тенденцију да буде већи код крупних врста птица него код малих.[7] Ваши имају агрегирану дистрибуцију међу јединкама птица, тј. већина ваши живи на неколико птица, док је већина птица релативно слободна од ваши. Овај образац је израженији код територијалних него код колонијалних — више друштвених — врста птица.[8] Организми домаћини који роне под водом да би се хранили воденим пленом имају мање таксона ваши.[9][10] Птичији таксони који су способни да испоље снажнију антипаразитску одбрану — као што је јачи имунски одговор Т ћелија или веће уропигијалне жлезде — садрже више таксона амблицеранских вашки од других..[11][12] Смањење величине популација домаћина може проузроковати дуготрајно смањење таксономског богатства ваши,[13] на пример, птице које су унете на Нови Зеланд тамо су домаћин за мање врста ваши него у Европи.[14][15] Односи полова ваши су уравнотеженији код више друштвених домаћина и пристраснији према женкама код мање друштвених домаћина, вероватно због јаче изолације међу подпопулацијама вашки (који живе на одвојеним птицама) у последњем случају.[16] Изумирање врсте резултира изумирањем ваши специфичних за домаћина. Промена домаћина је насумичан догађај за који се чини да је врло ретко успешан, али се специјација одвила током еволуционих временских скала, тако да се понекад успешно остварује.[13]

Ваши могу смањити очекивани животни век домаћина ако је зараза тешка,[17] али изгледа да већина има мало утицаја на свог домаћина. Навика купања у прашини код домаћих кокошака је вероватно покушај птица да се отарасе ваши.[18] Ваши могу пренети микробне болести и паразите хелминта,[19] али већина јединки цео животни циклус проведе на једном домаћину и могу да се пренесу на новог домаћина само опортунистички.[18] Ишноцеранске ваши могу смањити ефекат терморегулације перја; тако јако заражене птице губе више топлоте од других.[20] Инфестација вашима је недостатак у контексту сексуалног ривалства.[21][22]

ЕволуцијаУреди

Phthiraptera ваши су чланови Psocodea (раније Psocoptera), реда који садржи књишке ваши, ваши коре и лисне муве. У оквиру Psocodea, ваши се налазе у подреду Troctomorpha, и најближе су породици Liposcelididae.[23] Најстарија потврђена фосилна ваш је птичја ваш, Megamenopon rasnitsyni, из Екфелдер Мара, Немачка, која датира из еоцена, пре око 44 милиона година.[24] За Saurodectes vrsanskyi из ранокредне (аптске) формације Заза у Бурјатији, Русија, такође се сугерише да је ваш, мада је то за сад оквирна тврдња.[25]

Кладограм који показује положај Phthiraptera унутар Psocodea:[1]

Psocodea
Troctomorpha
Phthiraptera

Philopteridae

Anoplura

Rhynchophthirina

Trichodectidae

Amblycera

Liposcelididae

Pachytroctidae

Sphaeropsocidae

Amphientometae

Psocomorpha

Homilopsocidea

Caeciliusetae

Psocetae

Epipsocetae

Philotarsetae

Archipsocetae

Trogiomorpha

Atropetae

Psyllipsocetae

Prionoglaridetae (pарафилетична)

КласификацијаУреди

Phthiraptera је очигледно монофилетска група, уједињена као и чланови бројним изведеним карактеристикама укључујући њихов паразитизам на топлокрвним кичмењацима и комбинацију њихових метаторакалних ганглија са њиховим трбушним ганглијама да би се формирао један вентрални нервни спој.[26]

Група ваши је традиционално обухватала два реда, према типу усног апарата: Anoplura, које поседују усни апарат за сисање, и Mallophaga, са усним апаратом за грицкање. Ред Mallophaga се у савременим класификационим схемама сматра парафилетским.[4] Ред се традиционално дели на два подреда, сисајуће ваши (Anoplura) и ваши које жвачу (Mallophaga); међутим, касније класификације сугеришу да су Mallophaga парафилетске и да су тада препозната четири подреда:[27]

Вашима најсроднијом исодишном групом сматра се подред Troctomorpha у оквиру књишких ваши. Стога би, пратећи филогенетски принцип у систематици инсеката, група ваши требало да се уврсти у ред књишких ваши.

Након што су открили да је Phthiraptera угнежђена у Psocoptera, Phthiraptera, 2021. де Моја et al. су предложили свођење ранга Phthiraptera на инфраред, а четири подреда на парвред.[1] Ове промене су прихватили Psocodea досије врста и други, са изузетком стављања Phthiraptera у инфраред Nanopsocetae, као парвред, са четири горе наведене подгрупе. Ове класификације ће се вероватно променити у будућности као резултат текућих филогенетских истраживања.[2][3]

Идентификовано је скоро 5.000 врста ваши, од којих око 4.000 паразитира на птицама и 800 на сисарима. Ваши су присутне на свим континентима у свим стаништима које заузимају животиње и птице домаћини.[27] Има их чак и на Антарктику, где пингвини носе 15 врста ваши (из родова Austrogonoides и Nesiotinus).[32] Најстарији познати запис о групи је Megamenopon rasnitsyni из еоцена Немачке, али је у суштини модерна форма, која припада клади Amblycera, тако да група као целина вероватно потиче из мезозоика.[33]

РеференцеУреди

  1. ^ а б в г de Moya, Robert S; Yoshizawa, Kazunori; Walden, Kimberly K O; Sweet, Andrew D; Dietrich, Christopher H; Kevin P, Johnson (2021-06-16). Buckley, Thomas, ур. „Phylogenomics of Parasitic and Nonparasitic Lice (Insecta: Psocodea): Combining Sequence Data and Exploring Compositional Bias Solutions in Next Generation Data Sets”. Systematic Biology (на језику: енглески). 70 (4): 719—738. ISSN 1063-5157. PMID 32979270. doi:10.1093/sysbio/syaa075. 
  2. ^ а б Johnson, Kevin P.; Smith, Vincent S. (2021). „Psocodea species file online, Version 5.0”. Приступљено 2021-11-03. 
  3. ^ а б „Catalogue of Life, Phthiraptera Haeckel, 1896”. 2021. Приступљено 2021-11-03. 
  4. ^ а б Hellenthal RA., Price RD. 2003. Phthiraptera. In: Resh VH., Cardé RT. (eds) Encyclopedia of Insects. Academic Press: San Diego, CA, USA. ISBN 978-0-12-586990-4. стр. 879–882.
  5. ^ Powers J, Badri T. Pediculosis Corporis. [Updated 2020 Jun 25]. In: StatPearls [Internet]. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing; 2020 Jan-. Available from: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK482148/
  6. ^ Sangaré AK, Doumbo OK, Raoult D. Management and Treatment of Human Lice. Biomed Res Int. 2016;2016:8962685. [PMC free article] [PubMed] [Reference list]
  7. ^ Rózsa (1997). „Patterns in the abundance of avian lice (Phthiraptera: Amblycera, Ischnocera)” (PDF). Journal of Avian Biology. 28 (3): 249—254. JSTOR 3676976. doi:10.2307/3676976. 
  8. ^ Rékási J, Rozsa L, Kiss BJ (1997). „Patterns in the distribution of avian lice (Phthiraptera: Amblycera, Ischnocera)” (PDF). Journal of Avian Biology. 28 (2): 150—156. CiteSeerX 10.1.1.506.730 . JSTOR 3677308. doi:10.2307/3677308. 
  9. ^ Felsõ B, Rózsa L (август 2006). „Reduced taxonomic richness of lice (Insecta: Phthiraptera) in diving birds”. The Journal of Parasitology. 92 (4): 867—9. PMID 16995408. S2CID 31000581. doi:10.1645/ge-849.1. 
  10. ^ Felső B, Rózsa L (2007). „Diving behaviour reduces genera richness of lice (Insecta: Phthiraptera) of mammals” (PDF). Acta Parasitologica. 52: 82—85. S2CID 38683871. doi:10.2478/s11686-007-0006-3. 
  11. ^ Møller AP, Rózsa L (јануар 2005). „Parasite biodiversity and host defenses: chewing lice and immune response of their avian hosts”. Oecologia. 142 (2): 169—76. Bibcode:2005Oecol.142..169M. PMID 15503162. S2CID 12992951. doi:10.1007/s00442-004-1735-8. 
  12. ^ Møller AP, Erritzøe J, Rózsa L (јун 2010). „Ectoparasites, uropygial glands and hatching success in birds”. Oecologia. 163 (2): 303—11. Bibcode:2010Oecol.163..303M. PMID 20043177. S2CID 11433594. doi:10.1007/s00442-009-1548-x. 
  13. ^ а б Ròzsa L (новембар 1993). „Speciation patterns of ectoparasites and "straggling" lice”. International Journal for Parasitology. 23 (7): 859—64. PMID 8314369. doi:10.1016/0020-7519(93)90050-9. 
  14. ^ Paterson AM, Palma RL, Gray RD (1999). „How Frequently Do Avian Lice Miss the Boat? Implications for Coevolutionary Studies”. Systematic Biology. 48: 214—223. doi:10.1080/106351599260544 . 
  15. ^ MacLeod CJ, Paterson AM, Tompkins DM, Duncan RP (април 2010). „Parasites lost - do invaders miss the boat or drown on arrival?”. Ecology Letters. 13 (4): 516—27. PMID 20455925. doi:10.1111/j.1461-0248.2010.01446.x. 
  16. ^ Rózsa L, Rékási J, Reiczigel J (1996). „Relationship of host coloniality to the population ecology of avian lice (Insecta: Phthiraptera)” (PDF). Journal of Animal Ecology. 65 (2): 242—248. JSTOR 5727. doi:10.2307/5727. 
  17. ^ Brown CR, Brown MB, Rannala B (1995). „Ectoparasites reduce long-term survivorship of their avian host” (PDF). Proceedings of the Royal Society of London B. 262 (1365): 313—319. S2CID 13869042. doi:10.1098/rspb.1995.0211. 
  18. ^ а б Capinera JL (2008). Encyclopedia of Entomology. Springer Science & Business Media. стр. 838—844. ISBN 978-1-4020-6242-1. 
  19. ^ Barlett CM (1993). „Lice (Amblycera and Ischnocera) as vectors of Eulimdana spp. (Nematoda: Filarioidea) in Charadriiform birds and the necessity of short reproductive periods in adult worms”. Journal of Parasitology. 75 (1): 85—91. JSTOR 3283282. doi:10.2307/3283282. 
  20. ^ Booth DT, Clayton DH, Block BA (1993). „Experimental demonstration of the energetic cost of parasitism in free-ranging hosts” (PDF). Proceedings of the Royal Society of London B. 253 (1337): 125—129. Bibcode:1993RSPSB.253..125B. S2CID 85731062. doi:10.1098/rspb.1993.0091. Архивирано из оригинала (PDF) на датум 2010-06-10. Приступљено 2010-08-14. 
  21. ^ Clayton (1990). „Mate choice in experimentally parasitized rock doves: lousy males lose” (PDF). American Zoologist. 30 (2): 251—262. doi:10.1093/icb/30.2.251 . Архивирано из оригинала (PDF) на датум 2010-06-10. Приступљено 2010-08-14. 
  22. ^ Garamszegi LZ, Heylen D, Møller AP, Eens M, De Lope F (2005). „Age-dependent health status and song characteristics”. Behavioral Ecology. 16 (3): 580—591. doi:10.1093/beheco/ari029 . 
  23. ^ Light JE, Smith VS, Allen JM, Durden LA, Reed DL (септембар 2010). „Evolutionary history of mammalian sucking lice (Phthiraptera: Anoplura)”. BMC Evolutionary Biology. 10 (1): 292. PMC 2949877 . PMID 20860811. doi:10.1186/1471-2148-10-292. 
  24. ^ Wappler T, Smith VS, Dalgleish RC (август 2004). „Scratching an ancient itch: an Eocene bird louse fossil”. Proceedings. Biological Sciences. 271 Suppl 5 (suppl_5): S255—8. PMC 1810061 . PMID 15503987. doi:10.1098/rsbl.2003.0158. 
  25. ^ Rasnitsyn AP, Zherikhin VV (1999). „First fossil chewing louse from the lower Cretaceous of Baissa, Transbaikalia (Insecta, Pediculida= Phthiriaptera, Saurodectidae fam. n.).”. Russian Entomological Journal. 8 (4): 253—5. 
  26. ^ Ax P (2013). Multicellular Animals: Volume II: The Phylogenetic System of the Metazoa. Springer Science & Business Media. стр. 303—307. ISBN 978-3-662-10396-8. 
  27. ^ а б Smith V. „Phthiraptera.info”. International Society of Phthirapterists. Приступљено 25. 10. 2015. 
  28. ^ „Amblycera - an overview | ScienceDirect Topics”. www.sciencedirect.com. Приступљено 2021-01-21. 
  29. ^ „Anoplura - an overview | ScienceDirect Topics”. www.sciencedirect.com. Приступљено 2021-01-21. 
  30. ^ „Ischnocera - an overview | ScienceDirect Topics”. www.sciencedirect.com. Приступљено 2021-01-21. 
  31. ^ „Rhyncophthirina”. Oxford Reference (на језику: енглески). doi:10.1093/oi/authority.20110803100419107. Приступљено 2021-01-21. 
  32. ^ Banks JC, Paterson AM (2004). „A penguin-chewing louse (Insecta : Phthiraptera) phylogeny derived from morphology”. Invertebrate Systematics. 18 (1): 89—100. S2CID 53516244. doi:10.1071/IS03022. 
  33. ^ Wappler T, Smith VS, Dalgleish RC (август 2004). „Scratching an ancient itch: an Eocene bird louse fossil”. Proceedings. Biological Sciences. 271 Suppl 5 (suppl_5): S255—8. PMC 1810061 . PMID 15503987. doi:10.1098/rsbl.2003.0158. 

Спољашње везеУреди