Вентрикуларна зона

Код кичмењака, вентрикуларна зона (ВЗ) је пролазни ембрионални слој ткива који садржи неуралне матичне ћелије, углавном радијалне глијалне ћелије, централног нервног система (ЦНС).[1][2] ВЗ је тако названа јер облаже вентрикуларни систем, који садржи цереброспиналну течност (ЦСФ). Ембрионални вентрикуларни систем садржи факторе раста и друге хранљиве материје потребне за правилно функционисање нервних матичних ћелија.[3] Неурогенеза, или генерисање неурона, се дешава у ВЗ током ембрионалног и феталног развоја као функција Notch пута,[4][5] и новорођени неурони морају да мигрирају на значајне удаљености до свог коначног одредишта у мозгу у развоју или кичмена мождина. где ће успоставити неуронска кола.[6][7]

ВЗ и СВЗ су индиковани имунохистохемијским обележавањем експресије гена Сок2 и Тбр2 у предњем мозгу ембрионалног миша на дан ембриона 13.5.

Секундарна пролиферативна зона, субвентрикуларна зона (СВЗ), лежи поред ВЗ. У ембрионалном церебралном кортексу, СВЗ садржи средње неуронске прогениторе који настављају да се деле на постмитотичке неуроне.[8][9] Кроз процес неурогенезе, родитељски базен неуралних матичних ћелија се исцрпљује и ВЗ нестаје.[10] Равнотежа између стопа пролиферације матичних ћелија и промена неурогенезе током развоја,[11] и врста од миша до човека показује велике разлике у броју ћелијских циклуса, дужини ћелијског циклуса и другим параметрима, за које се сматра да дају расте до велике разноликости у величини и структури мозга.

Чини се да епигенетске модификације ДНК имају централну улогу у регулисању експресије гена током диференцијације нервних матичних ћелија. Једна врста епигенетске модификације која се јавља у ВЗ је формирање ДНК 5-метилцитозина из цитозина помоћу ДНК метилтрансфераза.[12] Још један важан тип епигенетске модификације је деметилација 5мЦ катализована у неколико корака помоћу ТЕТ ензима и ензима базног пута поправке ексцизије.[12]

Референце уреди

  1. ^ Rakic, P (октобар 2009). „Evolution of the neocortex: a perspective from developmental biology.”. Nature Reviews. Neuroscience. 10 (10): 724—35. PMC 2913577 . PMID 19763105. doi:10.1038/nrn2719. 
  2. ^ Noctor, SC; Flint, AC; Weissman, TA; Dammerman, RS; Kriegstein, AR (8. 2. 2001). „Neurons derived from radial glial cells establish radial units in neocortex.”. Nature. 409 (6821): 714—20. PMID 11217860. S2CID 3041502. doi:10.1038/35055553. 
  3. ^ Lehtinen, MK; Zappaterra, MW; Chen, X; Yang, YJ; Hill, AD; Lun, M; Maynard, T; Gonzalez, D; Kim, S; Ye, P; D'Ercole, AJ; Wong, ET; LaMantia, AS; Walsh, CA (10. 3. 2011). „The cerebrospinal fluid provides a proliferative niche for neural progenitor cells.”. Neuron. 69 (5): 893—905. PMC 3085909 . PMID 21382550. doi:10.1016/j.neuron.2011.01.023. 
  4. ^ Kageyama, R; Ohtsuka, T; Shimojo, H; Imayoshi, I (новембар 2008). „Dynamic Notch signaling in neural progenitor cells and a revised view of lateral inhibition.”. Nature Neuroscience. 11 (11): 1247—51. PMID 18956012. S2CID 24613095. doi:10.1038/nn.2208. 
  5. ^ Rash, BG; Lim, HD; Breunig, JJ; Vaccarino, FM (26. 10. 2011). „FGF signaling expands embryonic cortical surface area by regulating Notch-dependent neurogenesis.”. The Journal of Neuroscience. 31 (43): 15604—17. PMC 3235689 . PMID 22031906. doi:10.1523/jneurosci.4439-11.2011. 
  6. ^ Rakic, P (март 1971). „Neuron-glia relationship during granule cell migration in developing cerebellar cortex. A Golgi and electronmicroscopic study in Macacus Rhesus.”. The Journal of Comparative Neurology. 141 (3): 283—312. PMID 4101340. S2CID 45819295. doi:10.1002/cne.901410303. 
  7. ^ Rakic, P (мај 1972). „Mode of cell migration to the superficial layers of fetal monkey neocortex.”. The Journal of Comparative Neurology. 145 (1): 61—83. PMID 4624784. S2CID 41001390. doi:10.1002/cne.901450105. 
  8. ^ Noctor, SC; Martínez-Cerdeño, V; Ivic, L; Kriegstein, AR (фебруар 2004). „Cortical neurons arise in symmetric and asymmetric division zones and migrate through specific phases.”. Nature Neuroscience. 7 (2): 136—44. PMID 14703572. S2CID 15946842. doi:10.1038/nn1172. 
  9. ^ Hevner, RF; Haydar, TF (фебруар 2012). „The (not necessarily) convoluted role of basal radial glia in cortical neurogenesis.”. Cerebral Cortex. 22 (2): 465—8. PMC 3256413 . PMID 22116731. doi:10.1093/cercor/bhr336. 
  10. ^ Dehay, C; Kennedy, H (јун 2007). „Cell-cycle control and cortical development.”. Nature Reviews. Neuroscience. 8 (6): 438—50. PMID 17514197. S2CID 1851646. doi:10.1038/nrn2097. 
  11. ^ Takahashi, T; Nowakowski, RS; Caviness VS, Jr (1. 10. 1996). „The leaving or Q fraction of the murine cerebral proliferative epithelium: a general model of neocortical neuronogenesis.”. The Journal of Neuroscience. 16 (19): 6183—96. PMC 6579174 . PMID 8815900. doi:10.1523/JNEUROSCI.16-19-06183.1996. 
  12. ^ а б Wang, Zhiqin; Tang, Beisha; He, Yuquan; Jin, Peng (2016). „DNA methylation dynamics in neurogenesis”. Epigenomics. 8 (3): 401—14. PMC 4864063 . PMID 26950681. doi:10.2217/epi.15.119.