Кртола, гомољ или тубер (лат. tuber), је тип метаморфозе стабла или корена, на основу чега се и деле на стаблове и коренске кртоле.

Кртоле улика (Ullucus tuberosus)
Кртоле кромпира

Кртоле су тип увећане структуре која се користи као орган за складиштење хранљивих материја у неким биљкама. Користе се за перенацију биљке (преживљавање зиме или сушних месеци), за обезбеђивање енергије и хранљивих материја за поновни раст током следеће вегетације и као средство за асексуалну репродукцију.[1] Стабљичасте кртоле формирају задебљане ризоме (подземне стабљике) или столоне (хоризонталне везе између организама); добро познате врсте са стабљичним кртолама укључују кромпир и јам. Неки писци такође третирају модификоване бочне корене (коренске кртоле) под овом дефиницијом; оне се налазе у слатком кромпиру, касави и далијама.

Терминологија уреди

Израз потиче од латинског tuber, што значи „кврга, испупчење, оток“.[2]

Неки писци дефинишу термин „кртола“ да означава само структуре изведене из стабљика;[3] други користе термин за структуре изведене из стабљика или корена.[4]

Стабљичне кртоле уреди

Стабљичне кртоле настају интензивним примарним или секундарним дебљањем хипокотила (праве стаблове кртоле), или се развијају из једне или више интернодија изданка. Најчешће функције кртола су складиштење резервних материја (првенствено скроба), преживљавање неповољних услова средине и размножавање.

Праве стаблове кртоле се развијају код појединих једногодишњих (циклама) и двогодишњих биљака (ротквица, цвекла). Кртола која настаје од интернодија стабла може се уочити код келерабе. Кртоле кромпира настају на крајевима плагиотропних подземних интернодија (столона, врежа) а служе за складиштење скроба и размножавање.

Кртоласте бегоније, јам,[5][6] и цикламе су кртоласте стабљике који се обично узгајају. Мињонетска лоза (Anredera cordifolia) производи ваздушне стабљичне кртоле на лозама од 3,5—7,5 m-tall (12—25 ft); те кртоле падају на земљу и расту. Plectranthus esculentus, из породице нане Lamiaceae, производи гомољасте подземне органе из основе стабљике, тежине до 1,8 kg (3 lb 15 oz) по кртоли, формирајући се од пазушних пупољака који производе кратке столоне који прерастају у кртоле.[7] Иако се махунарке обично не повезују са формирањем стабљичних кртола, Lathyrus tuberosus је пример. Он је пореклом из Азије и Европе, где се некада гајио као усев.[8]

 
Биљка кромпира са откривеним кртолама

Кромпири уреди

Кромпири су кртоласте стабљике - увећани столони се згусну да би се развили у складишне органе.[9][10][11]

Коренске кртоле уреди

Коренске кртоле настају задебљавањем латералних коренова и задржавају њихове анатомске карактеристике (присуство коренске капе, непостојање лисних заметака).

Коренске кртоле су вишегодишњи органи,[12] задебљани корени који складиште хранљиве материје током периода када биљка не може активно да расте, што омогућава преживљавање из године у годину. Масивно проширење секундарних корена које типично представља слатки кромпир има унутрашње и спољашње структуре ћелија и ткива нормалног корена; они производе адвентивне корене и стабљике, који опет производе адвентивне корене.[13]

У коренским кртолама нема чворова и интернодија или редукованих листова. Проксимални крај кртоле, који је био причвршћен за стару биљку, има ткиво круне које производи пупољке који расту у нове стабљике и лишће.[14] Дистални крај кртоле нормално производи немодификоване корене. Код стабљичних кртола редослед је обрнут, при чему дистални крај производи стабљике. Коренске кртоле су двогодишње у трајању: биљка производи кртоле прве године, а на крају вегетације изданци често одумиру, остављајући новонастале кртоле; следеће сезоне раста, кртоле дају нове изданке. Како изданци нове биљке расту, ускладиштене резерве кртоле се троше на производњу новог корена, стабљика и репродуктивних органа; свако преостало коренско ткиво умире истовремено са регенерацијом биљке следеће генерације кртола.

 
Корени Hemerocallisпоказују гомољасто увећање.[15][16][17]

Дневни љиљан Hemerocallis fulva[18][19] и извесни број хибрида љиљана имају велике коренске кртоле; H. fulva се шири подземним столонима[20] који се завршавају новом лепезом која пушта корење које производи дебеле кртоле, а затим шаље још столона.[8]

Коренске кртоле, заједно са другим ткивима за складиштење које производе биљке, конзумирају животиње као богат извор хранљивих материја. Коренске кртоле стрелолиста из рода Sagittaria једу патке.[21]

Референце уреди

  1. ^ Rooting Cuttings of Tropical Trees, London: Commonwealth Science Council, 1994, стр. 11, ISBN 978-0-85092-394-0 
  2. ^ „Tuber”. Online Etymology Dictionary. Архивирано из оригинала 2016-02-15. г. 
  3. ^ Mauseth, James D. (2012), Botany: An Introduction to Plant Biology (5th изд.), Sudbury, MA: Jones and Bartlett Learning, стр. 672, ISBN 978-1-4496-6580-7 
  4. ^ Beentje, Henk (2010), The Kew Plant Glossary, Richmond, Surrey: Royal Botanic Gardens, Kew, стр. 124, ISBN 978-1-84246-422-9 
  5. ^ Raz, Lauren (2002). „Dioscoreaceae”. Ур.: Flora of North America Editorial Committee. Flora of North America North of Mexico (FNA). 26. New York and Oxford: Flora of North America North of Mexico. Архивирано из оригинала 2006-04-19. г. — преко eFloras.org, Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA. 
  6. ^ Martin, FW; Ortiz, Sonia (1963). „Origin and Anatomy of Tubers of Dioscorea Floribunda and D. Spiculiflora”. Botanical Gazette. 124 (6): 416—421. JSTOR 2473209. S2CID 84746878. doi:10.1086/336228. 
  7. ^ J. Allemann; P.J. Robbertse; P.S. Hammes (20. 6. 2003). „Organographic and anatomical evidence that the edible storage organs of Plectranthus esculentus N.E.Br. (Lamiaceae) are stem tubers”. Field Crops Research. 83 (1): 35—39. doi:10.1016/S0378-4290(03)00054-6. 
  8. ^ а б Mansfeld, Rudolf (2001), Mansfeld's Encyclopedia of Agricultural and Horticultural Crops, Berlin: Springer, стр. 2231, ISBN 978-3-540-41017-1 
  9. ^ University of California, Berkeley. „Potato Genome Project”. Архивирано из оригинала 15. 07. 2010. г. Приступљено 17. 7. 2018. 
  10. ^ "Interrelationships of the number of initial sprouts, stems, stolons and tubers per potato plant" Journal Potato Research. Springer Netherlands ISSN 0014-3065 (Print) ISSN 1871-4528 (Online) Volume 33, Number 2 / June 1990
  11. ^ „Introduction to Stems”. Pennsylvania State University - Environmental Science. Monaco Educational Service. 2000. Архивирано из оригинала 2005-04-13. г. Приступљено 2005-05-10. 
  12. ^ King, Tim; Reiss, Michael (2001). Practical Advanced Biology. Nelson Thornes. стр. 213. ISBN 9780174483083. 
  13. ^ Davis, Tim D.; Haissig, Bruce E., ур. (1994), Biology of Adventitious Root Formation, New York: Plenum Press, стр. 17, ISBN 978-0-306-44627-6 
  14. ^ Kyte, Lydiane; Kleyn, John (1996), Plants from Test Tubes: An Introduction to Micropropagation, Portland, Or.: Timber Press, стр. 23—24, ISBN 978-0-88192-361-2 
  15. ^ „Hemerocallis in Flora of North America @ efloras.org”. www.efloras.org. Приступљено 2022-10-18. 
  16. ^ Bajaj, Y. P. S. (2012). Plant Protoplasts and Genetic Engineering VI (на језику: енглески). Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-642-57840-3. 
  17. ^ „International Daylily Groups”. American Hemerocallis Society. 
  18. ^ „Hemerocallis fulv (L.) L.”. Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Приступљено 2020-02-08. 
  19. ^ „Gloriosa luxurians”. World Checklist of Selected Plant Families. Royal Botanic Gardens, Kew. Приступљено 2020-02-08. 
  20. ^ Chen, Xinqi; Noguchi, Junko. Hemerocallis fulva. Flora of China. 24. Архивирано из оригинала 14. 11. 2016. г. Приступљено 27. 4. 2018 — преко eFloras.org, Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA. 
  21. ^ Hammerson, Geoffrey A. (2004), Connecticut Wildlife: Biodiversity, Natural History, and Conservation, Hanover: University Press of New England, стр. 89, ISBN 978-1-58465-369-1 

Литература уреди

Спољашње везе уреди