Чуло мириса, њуха, или мирис, је посебно чуло кроз које се перципирају мириси.[1] Чуло мириса има много функција, укључујући откривање пожељне хране, опасности и феромона, и игра улогу у укусу.

Мирис
Слика жене која мирише на каранфил. Мирисни систем користи хеморецепторе који стварају сигнале обрађене у мозгу који формирају чуло мириса.
Детаљи
СистемОлфакторни систем
Функцијачулни осећај хемикалија у окружењу који се користе за формирање чула мириса
Идентификатори
MeSHD012903
Анатомска терминологија

Код људи се јавља када се мирис веже за рецептор унутар носне шупљине, преносећи сигнал кроз олфакторни систем.[2] Гломерули агрегирају сигнале са ових рецептора и преносе их до мирисног режња, где сензорни улаз почиње да ступа у интеракцију са деловима мозга одговорним за идентификацију мириса, памћење и емоције.[3]

Постоји много различитих узрока за промену, недостатак или поремећај нормалног чула мириса, а могу укључивати оштећење носа или мирисних рецептора, или централне проблеме који утичу на мозак. Неки узроци укључују инфекције горњих дисајних путева, трауматске повреде мозга и неуродегенеративне болести.[4][5]

Историја студија уреди

 
Дама и једнорог, фламанска таписерија која приказује чуло мириса, 1484–1500. Национални музеј средњег века, Париз.

Рано научно проучавање чула мириса укључује опсежну докторску дисертацију Еленор Гембл, објављену 1898. године, која је упоређивала мирис са другим модалитетима стимулуса, и имплицирала да мирис има нижи интензитет дискриминације.[6]

Као што је епикурејски и атомистички римски филозоф Лукреције (1. век пре нове ере) спекулисао, различити мириси се приписују различитим облицима и величинама „атома“ (молекула мириса у савременом разумевању) који стимулишу орган мириса.[7]

Модерна демонстрација те теорије била је клонирање протеина мирисних рецептора од стране Линде Б. Бак и Ричарда Аксела (који су добили Нобелову награду 2004. године), и накнадно упаривање молекула мириса са специфичним рецепторским протеинима.[8] Сваки молекул рецептора мириса препознаје само одређену молекуларну особину или класу молекула мириса. Сисари имају око хиљаду гена који кодирају за пријем мириса.[9] Од гена који кодирају рецепторе мириса, само део је функционалан. Људи имају много мање активних гена за рецепторе мириса од других примата и других сисара.[10] Код сисара, сваки неурон олфакторног рецептора изражава само један функционални рецептор мириса.[11] Нервне ћелије рецептора мириса функционишу као систем кључ-брава: ако молекули одређене хемикалије у ваздуху могу да стану у браву, нервна ћелија ће реаговати.

Тренутно постоји низ супротстављених теорија у вези са механизмом кодирања и перцепције мириса. Према теорији облика, сваки рецептор детектује особину молекула мириса. Теорија слабог облика, позната као теорија одотопа, сугерише да различити рецептори детектују само мале делове молекула, а ови минимални улази се комбинују да формирају ширу мирисну перцепцију (слично начину на који се визуелна перцепција гради од мањих, информационо сиромашних осећаја, комбинованих и рафинираних да би се створила детаљна целокупна перцепција).[12]

Према новој студији, истраживачи су открили да постоји функционална веза између молекуларне запремине мириса и олфакторног неуронског одговора.[13] Алтернативна теорија, теорија вибрација коју је предложио Лука Турин,[14][15] поставља да рецептори мириса детектују фреквенције вибрација молекула мириса у инфрацрвеном опсегу квантним тунелирањем. Међутим, бихевиорална предвиђања ове теорије доведена су у питање.[16] Постоји и теорија која у потпуности објашњава олфакторну перцепцију.

Функције уреди

Укус уреди

Перцепција укуса је агрегација слушних, укусних, хаптичких и мирисних сензорних информација.[17] Ретроназални мирис игра највећу улогу у осећају укуса. Током процеса жвакања, језик манипулише храном да би ослободио мирисе. Ови мириси улазе у носну шупљину током издисаја.[18] Мирис хране даје осећај да је у устима због коактивације моторног кортекса и олфакторног епитела током жвакања.[17]

Мирис, укус и тригеминални рецептори (који се називају и хеместеза) заједно доприносе укусу. Људски језик може да разликује само пет различитих квалитета укуса, док нос може да разликује стотине супстанци, чак и у малим количинама. Током издисаја долази до доприноса мириса укусу, за разлику од самог мириса, који се јавља током удисајне фазе дисања.[18] Олфакторни систем је једино људско чуло које заобилази таламус и директно се повезује са предњим мозгом.[19]

Слух уреди

Показало се да се информације о мирису и звуку спајају у мирисним туберкулама глодара.[20] Предлаже се да ова неуронска конвергенција доводи до перцепције која се назива смаунд.[21] Док арома произлази из интеракције између мириса и укуса, смаунд може бити резултат интеракције између мириса и звука.

Избегавање инбридинга уреди

MHC гени (познати као HLA код људи) су група гена присутних код многих животиња и важних су за имунски систем; генерално, потомци родитеља са различитим MHC генима имају јачи имунски систем. Рибе, мишеви и код људи жене имају способност да мирисом детектују неке аспекте MHC гена потенцијалних сексуалних партнера и преферирају партнере са MHC генима другачијим од својих.[22][23]

Људи у извесној мери могу детектовати крвне сроднике по мирису.[24] Мајке по мирису тела могу да идентификују своју биолошку децу, али не и пасторке. Предадолесцентна деца могу мирисно да открију своју пуну браћу и сестре, али не и полусроднике, и то би могло објаснити избегавање инцеста и Вестермарков ефекат.[25] Функционално снимање показује да овај процес детекције олфакторног сродства укључује фронтално-темпорални спој, инсулу и дорзомедијални префронтални кортекс, али не и примарни или секундарни олфакторни кортекс, или сродни пириформни кортекс или орбитофронтални кортекс.[26]

Пошто је инбридинг штетан, он у знатној мери бива избегаван. Код кућног миша, кластер гена главних уринарних протеина (MUP) обезбеђује високо полиморфан мирисни сигнал генетског идентитета који изгледа да лежи у основи препознавања сродника и избегавања инбридинга. Дакле, постоји мање парења између мишева који деле MUP хаплотипове него што би се очекивало кад би долазило до насумичних парења.[27]

Генетика уреди

Различити људи осећају различите мирисе, а већина ових разлика је узрокована генетским разликама.[28] Иако гени рецептора мириса чине једну од највећих фамилија гена у људском геному, само неколико гена је коначно повезано са одређеним мирисима. На пример, рецептор мириса OR5A1 и његове генетске варијанте (алели) су одговорни за нашу способност (или неуспех) да осетимо мирис β-јонона, кључне ароме у храни и пићима.[29] Слично, рецептор мириса OR2J3 је повезан са способношћу да детектује „травнат“ мирис, цис-3-хексен-1-ол.[30] Преференција (или несклоност) ка цилантру (коријандер) је повезана са мирисним рецептором OR6A2.[31]

Референце уреди

  1. ^ Wolfe, J; Kluender, K; Levi, D (2012). Sensation & perception (3rd изд.). Sinauer Associates. стр. 7. ISBN 978-0-87893-572-7. 
  2. ^ de March, CA; Ryu, SE; Sicard, G; Moon, C; Golebiowski, J (2015). „Structure–odour relationships reviewed in the postgenomic era”. Flavour and Fragrance Journal. 30 (5): 342—361. doi:10.1002/ffj.3249. 
  3. ^ Schacter, D; Gilbert, D; Wegner, D (2011). „Sensation and Perception”. Psychology. Worth Publishers. стр. 166–171. ISBN 978-1-4292-3719-2. 
  4. ^ Xydakis MS, Mulligan LP, Smith AB, Olsen CH, Lyon DM, Belluscio L (2015). „Olfactory impairment & traumatic brain injury in blast-injured combat troops”. Neurology. 84 (15): 1559—67. PMC 4408285 . PMID 25788559. doi:10.1212/WNL.0000000000001475 . 
  5. ^ Xydakis MS, Belluscio L (2017). „Detection of neurodegenerative disease using olfaction”. The Lancet Neurology. 16 (6): 415—416. PMID 28504103. S2CID 5121325. doi:10.1016/S1474-4422(17)30125-4. 
  6. ^ Kimble, GA; Schlesinger, K (1985). Topics in the History of Psychology, Volume 1. L. Erlbaum Associates. 
  7. ^ Holtsmark, E (1978). „Lucretius, the biochemistry of smell, and scientific discovery”. Euphrosyne: Revista de Filologia Clássica. 9: 7—18. Приступљено 14. 8. 2020 — преко academia.edu. 
  8. ^ Ann-Sophie Barwich (2020). „What makes a discovery successful? The story of Linda Buck and the olfactory receptors” (PDF). Cell. 181 (4): 749—753. PMID 32413294. S2CID 218627484. doi:10.1016/j.cell.2020.04.040 . 
  9. ^ Buck L, Axel R (1991). „A novel multigene family may encode odorant receptors: a molecular basis for odor recognition”. Cell. 65 (1): 175—187. PMID 1840504. doi:10.1016/0092-8674(91)90418-X . 
  10. ^ Gilad Y, Man O, Pääbo S, Lancet D (2003). „Human specific loss of olfactory receptor genes”. PNAS. 100 (6): 3324—3327. Bibcode:2003PNAS..100.3324G. PMC 152291 . PMID 12612342. doi:10.1073/pnas.0535697100 . 
  11. ^ Pinel, JPJ (2006). Biopsychology. Pearson Education Inc. стр. 178. ISBN 0-205-42651-4. 
  12. ^ Rinaldi, A (2007). „The scent of life. The exquisite complexity of the sense of smell in animals and humans”. EMBO Reports. 8 (7): 629—33. PMC 1905909 . PMID 17603536. doi:10.1038/sj.embor.7401029. 
  13. ^ Saberi M, Seyed-allaei H (2016). „Odorant receptors of Drosophila are sensitive to the molecular volume of odorants”. Scientific Reports. 6: 25103. Bibcode:2016NatSR...625103S. PMC 4844992 . PMID 27112241. doi:10.1038/srep25103. 
  14. ^ Turin, L (1996). „A spectroscopic mechanism for primary olfactory reception”. Chemical Senses. 21 (6): 773—791. PMID 8985605. doi:10.1093/chemse/21.6.773 . 
  15. ^ Turin, L (2002). „A method for the calculation of odor character from molecular structure”. Journal of Theoretical Biology. 216 (3): 367—385. Bibcode:2002JThBi.216..367T. PMID 12183125. doi:10.1006/jtbi.2001.2504. 
  16. ^ Keller A, Vosshall LB (2004). „A psychophysical test of the vibration theory of olfaction”. Nature Neuroscience. 7 (4): 337—338. PMID 15034588. S2CID 1073550. doi:10.1038/nn1215.  See also the editorial on p. 315.
  17. ^ а б Shepherd, GM (2013). Neurogastronomy: how the brain creates flavor and why it matters. ISBN 9780231159111. OCLC 882238865. 
  18. ^ а б Masaoka Y, Satoh H, Akai L, Homma I (2010). „Expiration: The moment we experience retronasal olfaction in flavor”. Neuroscience Letters. 473 (2): 92—96. PMID 20171264. S2CID 2671577. doi:10.1016/j.neulet.2010.02.024. 
  19. ^ Doty, RL (2001). „Olfaction”. Annual Review of Psychology. 52 (1): 423—452. PMID 11148312. doi:10.1146/annurev.psych.52.1.423. 
  20. ^ Wesson DW, Wilson DA (2010). „Smelling sounds: olfactory-auditory convergence in the olfactory tubercle”. Journal of Neuroscience. 30 (8): 3013—3021. PMC 2846283 . PMID 20181598. doi:10.1523/JNEUROSCI.6003-09.2010. 
  21. ^ Peeples, L (23. 2. 2010). „Making scents of sounds: noises may alter how we perceive odors”. Scientific American. Приступљено 2012-12-30. 
  22. ^ Boehm T, Zufall F (2006). „MHC peptides and the sensory evaluation of genotype”. Trends in Neurosciences. 29 (2): 100—107. PMID 16337283. S2CID 15621496. doi:10.1016/j.tins.2005.11.006. 
  23. ^ Santos PS, Schinemann JA, Gabardo J, da Graça Bicalho M (2005). „New evidence that the MHC influences odor perception in humans: a study with 58 Southern Brazilian students”. Hormones and Behavior. 47 (4): 384—388. PMID 15777804. S2CID 8568275. doi:10.1016/j.yhbeh.2004.11.005. 
  24. ^ Porter RH, Cernoch JM, Balogh RD (1985). „Odor signatures and kin recognition”. Physiology & Behavior. 34 (3): 445—448. PMID 4011726. S2CID 42316168. doi:10.1016/0031-9384(85)90210-0. 
  25. ^ Weisfeld GE, Czilli T, Phillips KA, Gall JA, Lichtman CM (2003). „Possible olfaction-based mechanisms in human kin recognition and inbreeding avoidance”. Journal of Experimental Child Psychology. 85 (3): 279—295. PMID 12810039. doi:10.1016/S0022-0965(03)00061-4. 
  26. ^ Lundström JN, Boyle JA, Zatorre RJ, Jones-Gotman M (2009). „The neuronal substrates of human olfactory based kin recognition”. Human Brain Mapping. 30 (8): 2571—2580. PMC 6870682 . PMID 19067327. doi:10.1002/hbm.20686. 
  27. ^ Sherborne AL, Thom MD, Paterson S, Jury F, Ollier WE, Stockley P, Beynon RJ, Hurst JL (2007). „The genetic basis of inbreeding avoidance in house mice”. Current Biology. 17 (23): 2061—2066. PMC 2148465 . PMID 17997307. doi:10.1016/j.cub.2007.10.041. 
  28. ^ Howgego, J (1. 8. 2013). „Sense for scents traced down to genes”. Nature News. 
  29. ^ Jaeger SR, McRae JF, Bava CM, Beresford MK, Hunter D, Jia Y, Chheang SL, Jin D, Peng M, Gamble JC, Atkinson KR, Axten LG, Paisley AG, Tooman L, Pineau B, Rouse SA, Newcomb RD (2013). „A mendelian trait for olfactory sensitivity affects odor experience and food selection”. Current Biology. 23 (16): 1601—1605. PMID 23910657. doi:10.1016/j.cub.2013.07.030 . 
  30. ^ McRae JF, Mainland JD, Jaeger SR, Adipietro KA, Matsunami H, Newcomb RD (2012). „Genetic variation in the odorant receptor OR2J3 is associated with the ability to detect the "grassy" smelling odor, cis-3-hexen-1-ol”. Chemical Senses. 37 (7): 585—593. PMC 3408771 . PMID 22714804. doi:10.1093/chemse/bjs049. 
  31. ^ Callaway, E (12. 9. 2012). „Soapy taste of coriander linked to genetic variants”. Nature News. 

Спољашње везе уреди