Зоља

Wasp Темпорални опсег: 205–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Јура - садашњост
	Друштвена зоља, Vespula germanica
Научна класификација
Домен:	Eukaryota
Царство:	Animalia
Тип:	Arthropoda
Класа:	Insecta
Ред:	Hymenoptera
(нерангирано):	Unicalcarida
Подред:	Apocrita
Укључене групе
	Stephanoidea; Ceraphronoidea; Evanioidea; Ichneumonoidea; Proctotrupomorpha; Trigonaloidea; Aculeata (делом);
Кладистички укључене, мада традиционално искључене из таксона
	клада Anthophila (пчеле); фамилија Formicidae (мрави);

Зоља је назив за неколико група опнокрилаца, при чему се најчешће зољама називају осе (родови Vespula и Polistes). У научној класификацији зоље су врсте из подреда Symphyta, тзв. биљне зоље. Поједине врсте зоља су значајне штеточине у шумарству и пољопровреди.

Таксономија и филогенија

Зоље су парафилетске, састоје се од кладе Apocrita без мрава и пчела, који се обично не сматрају осама. Hymenoptera такође садрже Symphyta, помало налик на осе. Уобичајене обичне осе и припадници рода Vespula припадају једној породици, Vespidae.

Парафилетско груписање

Зоље су космополитска парафилетска група са стотинама хиљада врста,^[1]^[2]^[3] која се састоји од кладе уског струка Apocrita без мрава и пчела.^[4] Hymenoptera такође садрже Symphyta, донекле сличне осе без струка, пиле.

Термин зоља се понекад уже користи за припаднике Vespidae, што укључује неколико еусоцијалних линија оса, као што су жутикошуљаши (родови Vespula и Dolichovespula), стршљени (род Vespa) и чланови потфамилије Polistinae.

Фосили

Фосил мужјака Electrostephanus petiolatus из средњег еоцена, сачуван у балтичком ћилибару

Hymenoptera у облику Symphyta (Xyelidae) први пут су се појавили у фосилним записима у доњем тријасу. Apocrita, осе у ширем смислу, појавиле су се у јури, и прошириле се на многе постојеће суперпородице до креде; сматра се да су еволуирале из Symphyta.^[5] Смоквине осе са модерним анатомским карактеристикама први пут су се појавиле у доњој креди формације Крато у Бразилу, око 65 милиона година пре првих смоквиних стабала.^[6]

Vespidae обухвата изумрли род Palaeovespa, од којих је седам врста познато из еоценских стена фосилних слојева Флорисант у Колораду и из фосилизованог балтичког ћилибара у Европи.^[7] У балтичком ћилибару се такође налазе крунске осе из рода Electrostephanus.^[8]^[9]

Разноликост

Зоље су разнолика група, која се процењује на преко сто хиљада описаних врста широм света, и још много више неописаних.^[10]^[а] На пример, скоро свака од неких 1000 врста тропских смокава има своју сопствена специфичну смоквину осу (Chalcidoidea) која је заједно еволуирала са њом и опрашује је.^[11]

Многе врсте оса су паразитоиди; женке одлажу јаја на или у чланконожаца домаћина којима се ларве потом хране. Неке ларве почињу као паразитоиди, али се у каснијој фази преображавају тако да конзумирају биљна ткива којима се њихов домаћин храни. Код других врста, јаја се полажу директно у биљна ткива и формирају чемерне израслине, које штите ларве у развоју од предатора, али не нужно и од других паразитских оса. Код неких врста, ларве су и саме грабежљиве; јаја оса се таложе у кластере јаја која су положили други инсекти, а затим их конзумирају ларве оса у развоју.^[11]

Највећа друштвена оса је азијски џиновски стршљен, до 5 cm (2,0 in) дуг.^[12] Различите тарантулске соколске осе су сличне величине^[13] и могу да надјачају паука вишеструко већег од његове сопствене тежине, и да га преместе у своју јазбину, са убодом који је страшно болан за људе.^[14] Усамљени џиновски сколид, Megascolia procer, са распоном крила од 11,5 cm,^[15] има подврсту на Суматри и Јави,^[16] која је паразитоид атласке бубе Chalcosoma atlas.^[17] Женка џиновске ихнеумонске осе Megarhyssa macrurus дуга је 125 cm (49 in) укључујући њен веома дуг, али витак јајоносач који се користи за бушење у дрво и убацивање јаја.^[18] Најмање осе су усамљене паразитоидне осе из породице Mymaridae, укључујући најмањег познатог инсекта на свету, Dicopomorpha echmepterygis (дужине 139 микрометара) и Kikiki huna са дужином тела од само 158 микрометара, који је најмањи познати летећи инсект.^[19]

Процењује се да постоји 100.000 врста ихнеумоноидних оса у породицама Braconidae и Ichneumonidae. То су скоро искључиво паразитоиди, који углавном користе друге инсекте као домаћине. Друга породица, Pompilidae, је специјални паразитоид паука.^[11] Неке осе су чак паразитоиди паразитоида; јаја Euceros се полажу поред ларви лепидоптера и ларве оса се привремено хране својом хемолимфом, али ако паразитоид изађе из домаћина, хиперпаразити настављају свој животни циклус унутар паразитоида.^[20] Паразитоиди одржавају своју екстремну разноликост кроз уску специјалност. У Перуу је пронађено 18 врста оса које живе на 14 врста мува у само две врсте Gurania.^[21]^[22]

Megascolia procer, џиновска усамљена врста са Јаве у Scoliidae. Дужина овог примерка је 77 mm, а распон крила 115 115 mm.^[б]^[15]
Megarhyssa macrurus, паразитоид. Тело женке је дуго 50 mm, са овипоситором од око 100 mm
Тарантулска јастребска зоља вуче тарантулу са наранџастим коленама до своје јазбине; има најболнији убод од свих оса.^[14]

Значајне зоље

лисне зоље, род Acantholyda^[23]
обична борова зоља, Diprion pini
риђа борова зоља, Neodiprion sertifer
крушкова лисна зоља, Neurotoma flaviventris
букова лисна зоља, Neurotoma nemoralis
белоножна трешњева зоља, Tenthredo albipes

Напомене

^ Методе за процену разноврсности врста укључују екстраполацију стопе описа врста по подпородицама (као код Braconidae) док се не постигне нула; и географски екстраполирајући од дистрибуције врста добро проучених таксона на групу од интереса (рецимо, Braconidae). Долфин et al су пронашли корелацију између предвиђеног броја неописаних врста помоћу ове две методе, удвостручавајући или утростручавајући број врста у групи.^[10]
^ Узорак мерен са фотографије.

Референце

^ Broad, Gavin (25. 6. 2014). „What's the point of wasps?”. Natural History Museum. Приступљено 18. 6. 2015.
^ „Wasp”. National Geographic. 9. 11. 2010. Архивирано из оригинала 05. 10. 2010. г. Приступљено 26. 03. 2022.
^ „New wasp parasite being studied”. The Royal Society of New Zealand. 20. 4. 2000. Архивирано из оригинала 04. 03. 2016. г. Приступљено 15. 7. 2013.
^ Johnson, Brian R.; Borowiec, Marek L.; Chiu, Joanna C.; Lee, Ernest K.; Atallah, Joel; Ward, Philip S. (2013). „Phylogenomics Resolves Evolutionary Relationships among Ants, Bees, and Wasps” (PDF). Current Biology. 23 (20): 2058—2062. PMID 24094856. S2CID 230835. doi:10.1016/j.cub.2013.08.050  .
^ Gillott, Cedric (6. 12. 2012). Entomology. Springer. стр. 302—318. ISBN 978-1-4615-6915-2.
^ „World's oldest fig wasp fossil proves that if it works, don't change it”. University of Leeds. 15. 6. 2010. Архивирано из оригинала 07. 09. 2015. г. Приступљено 5. 8. 2015.
^ Poinar, G. (2005). „Fossil Trigonalidae and Vespidae (Hymenoptera) in Baltic amber”. Proceedings of the Entomological Society of Washington. 107 (1): 55—63.
^ Engel, M.S.; Ortega-Blanco, J. (2008). „The fossil crown wasp Electrostephanus petiolatus Brues in Baltic Amber (Hymenoptera, Stephanidae): designation of a neotype, revised classification, and a key to amber Stephanidae”. ZooKeys (4): 55—64. doi:10.3897/zookeys.4.49  .
^ Yunakov, N.N.; Kirejtshuk, A.G. (2011). „New genus and species of broad-nosed weevils from Baltic amber and notes on fossils of the subfamily Entiminae (Coleoptera, Curculionidae)”. ZooKeys (160): 73—96. PMC 3253632  . PMID 22303121. doi:10.3897/zookeys.160.2108  .
^ ^а ^б Dolphin, Konrad; Quicke, Donald L. J. (јул 2001). „Estimating the global species richness of an incompletely described taxon: an example using parasitoid wasps (Hymenoptera: Braconidae)”. Biological Journal of the Linnean Society. 73 (3): 279—286. doi:10.1111/j.1095-8312.2001.tb01363.x  .
^ ^а ^б ^в Godfray, H.C.J. (1994). Parasitoids: Behavioral and Evolutionary Ecology. Princeton University Press. стр. 3—24. ISBN 978-0-691-00047-3.
^ Backshall, Steve (2007). Steve Backshall's venom: poisonous animals in the natural world. New Holland Publishers. стр. 147. ISBN 978-1-84537-734-2.
^ Carwardine, Mark (2008). Animal Records. Sterling Publishing. стр. 218. ISBN 978-1-4027-5623-8. „'Pepsis heros, which has a body length of up to 5.7cm (2 1/4 in) and a maximum wingspan of 11.4 cm (4 1/2 in).”
^ ^а ^б Williams, David B. „Tarantula Hawk”. DesertUSA. Приступљено 13. 6. 2015.
^ ^а ^б Sarrazin, Michael; Vigneron, Jean Pol; Welch, Victoria; Rassart, Marie (5. 11. 2008). „Nanomorphology of the blue iridescent wings of a giant tropical wasp Megascolia procer javanensis (Hymenoptera)”. Phys. Rev. E 78 (5): 051902. Bibcode:2008PhRvE..78e1902S. PMID 19113150. S2CID 30936410. arXiv:0710.2692  . doi:10.1103/PhysRevE.78.051902. Measurement scale on Figure 1.
^ Betrem, J. G.; Bradley, J. Chester (1964). „Annotations on the genera Triscolia, Megascolia and Scolia (Hymenoptera, Scoliidae)”. Zoologische Mededelingen. 39 (43): 433—444.
^ Piek, Tom (2013). Venoms of the Hymenoptera: Biochemical, Pharmacological and Behavioural Aspects. Elsevier. стр. 173. ISBN 978-1-4832-6370-0.
^ Cranshaw, W. (5. 8. 2014). „Pigeon Tremex Horntail and the Giant Ichneumon Wasp”. Colorado State University Extension. Архивирано из оригинала 24. 09. 2015. г. Приступљено 15. 6. 2015.
^ Huber, John; Noyes, John (2013). „A new genus and species of fairyfly, Tinkerbella nana (Hymenoptera, Mymaridae), with comments on its sister genus Kikiki, and discussion on small size limits in arthropods”. Journal of Hymenoptera Research. 32: 17—44. doi:10.3897/jhr.32.4663  .
^ Ward, D.F.; Schnitzler, F.R. (2013). „Ichneumonidae: Eucerotinae: Euceros Gravenhorst 1829”. Landcare Research. Приступљено 15. 6. 2015.
^ Westlake, Casey (13. 3. 2014). „More to biological diversity than meets the eye: Specialization by insect species is the key”. Iowa Now. University of Iowa. Приступљено 18. 6. 2015.
^ Condon, M. A.; Scheffer, S. J.; Lewis, M. L.; Wharton, R.; Adams, D. C.; Forbes, A. A. (2014). „Lethal interactions between parasites and prey increase niche diversity in a tropical community”. Science. 343 (6176): 1240—1244. Bibcode:2014Sci...343.1240C. PMID 24626926. S2CID 13911928. doi:10.1126/science.1245007.
^ Wei, Meicai; Nie, Haiyan; Taeger, Andreas (2006). „Sawflies (Hymenoptera: Symphyta) of China - Checklist and Review of Research”. Recent Sawfly Research: Synthesis and Prospects. Goecke & Evers, Keltern. стр. 505—574. ISBN 3-937783-19-9.

Литература

Ross, Kenneth G. (1991). The Social Biology of Wasps. Cornell Press. ISBN 978-0-801-49906-7.
Brower, L. P., ур. (1988). Mimicry and the evolutionary process. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 0-226-07608-3. (a supplement of volume 131 of the journal American Naturalist dedicated to E. B. Ford).
Carpenter, G. D. Hale; Ford, E. B. (1933). Mimicry. London: Methuen.
Cott, H. B. (1940). Adaptive Coloration in Animals. ISBN 0-416-30050-2. . Methuen and Co, London,
Dafni, A. (1984). „Mimicry and Deception in Pollination”. Annual Review of Ecology and Systematics. 15: 259—278. doi:10.1146/annurev.es.15.110184.001355.
Evans, M. A. (1965). „Mimicry and the Darwinian Heritage”. Journal of the History of Ideas. 26 (2): 211—220. JSTOR 2708228. doi:10.2307/2708228.
Owen, D. (1980). Camouflage and Mimicry. Oxford University Press. ISBN 0-19-217683-8.
Pasteur, Georges (1982). „A classificatory review of mimicry systems”. Annual Review of Ecology and Systematics. 13: 169—199. doi:10.1146/annurev.es.13.110182.001125.
Stevens, M. (2016). Cheats and deceits: how animals and plants exploit and mislead. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-870789-9.
Wiens, D. (1978). „Mimicry in Plants”. Interspecific variation of calls in clownfishes: Degree of similarity in closely related species. Evolutionary Biology. 11. стр. 365—403. ISBN 978-1-4615-6958-9. PMC 3282713  . PMID 22182416. doi:10.1007/978-1-4615-6956-5_6.
Vane-Wright, R. I. (1976). „A unified classification of mimetic resemblances”. Biol. J. Linn. Soc. 8: 25—56. doi:10.1111/j.1095-8312.1976.tb00240.x.
Wickler, W. (1968). Mimicry in Plants and Animals. ISBN 0-07-070100-8. (translated from the German), McGraw-Hill, New York.
Hoff, M. K. (2003). Mimicry and Camouflage. ISBN 1-58341-237-9. . Creative Education. Mankato, Minnesota, USA, Great Britain.
Edmunds, Malcolm (1974). Defence in Animals . Longman. ISBN 978-0-582-44132-3.
Poulton, Edward Bagnall (1890). The Colours of Animals, their meaning and use, especially considered in the case of insects. London: Kegan Paul, Trench & Trübner. Архивирано из оригинала 06. 10. 2019. г. Приступљено 26. 03. 2022.
Ruxton, Graeme D.; Sherratt, T. N.; Speed, M. P. (2004). Avoiding Attack: The Evolutionary Ecology of Crypsis, Warning Signals and Mimicry. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-852859-3.

Спољашње взе

Differences between Bees and Wasps
Natural History Museum – Wasps: If you can't love them, at least admire them
N.I.H. Medline Encyclopedia – Insect bites and stings
Waspweb
DermNet arthropods/bites

[11] Методе за процену разноврсности врста укључују екстраполацију стопе описа врста по подпородицама (као код Braconidae) док се не постигне нула; и географски екстраполирајући од дистрибуције врста добро проучених таксона на групу од интереса (рецимо, Braconidae). Долфин et al су пронашли корелацију између предвиђеног броја неописаних врста помоћу ове две методе, удвостручавајући или утростручавајући број врста у групи.^[10]

[24] Узорак мерен са фотографије.

[1] Broad, Gavin (25. 6. 2014). „What's the point of wasps?”. Natural History Museum. Приступљено 18. 6. 2015.

[NatGeographic-2] „Wasp”. National Geographic. 9. 11. 2010. Архивирано из оригинала 05. 10. 2010. г. Приступљено 26. 03. 2022.

[3] „New wasp parasite being studied”. The Royal Society of New Zealand. 20. 4. 2000. Архивирано из оригинала 04. 03. 2016. г. Приступљено 15. 7. 2013.

[4] Johnson, Brian R.; Borowiec, Marek L.; Chiu, Joanna C.; Lee, Ernest K.; Atallah, Joel; Ward, Philip S. (2013). „Phylogenomics Resolves Evolutionary Relationships among Ants, Bees, and Wasps” (PDF). Current Biology. 23 (20): 2058—2062. PMID 24094856. S2CID 230835. doi:10.1016/j.cub.2013.08.050  .

[Gillott2012-5] Gillott, Cedric (6. 12. 2012). Entomology. Springer. стр. 302—318. ISBN 978-1-4615-6915-2.

[6] „World's oldest fig wasp fossil proves that if it works, don't change it”. University of Leeds. 15. 6. 2010. Архивирано из оригинала 07. 09. 2015. г. Приступљено 5. 8. 2015.

[7] Poinar, G. (2005). „Fossil Trigonalidae and Vespidae (Hymenoptera) in Baltic amber”. Proceedings of the Entomological Society of Washington. 107 (1): 55—63.

[Engel2008-8] Engel, M.S.; Ortega-Blanco, J. (2008). „The fossil crown wasp Electrostephanus petiolatus Brues in Baltic Amber (Hymenoptera, Stephanidae): designation of a neotype, revised classification, and a key to amber Stephanidae”. ZooKeys (4): 55—64. doi:10.3897/zookeys.4.49  .

[Yunakov2011-9] Yunakov, N.N.; Kirejtshuk, A.G. (2011). „New genus and species of broad-nosed weevils from Baltic amber and notes on fossils of the subfamily Entiminae (Coleoptera, Curculionidae)”. ZooKeys (160): 73—96. PMC 3253632  . PMID 22303121. doi:10.3897/zookeys.160.2108  .

[Dolphin-10] а ^б Dolphin, Konrad; Quicke, Donald L. J. (јул 2001). „Estimating the global species richness of an incompletely described taxon: an example using parasitoid wasps (Hymenoptera: Braconidae)”. Biological Journal of the Linnean Society. 73 (3): 279—286. doi:10.1111/j.1095-8312.2001.tb01363.x  .

[Godfray-12] а ^б ^в Godfray, H.C.J. (1994). Parasitoids: Behavioral and Evolutionary Ecology. Princeton University Press. стр. 3—24. ISBN 978-0-691-00047-3.

[13] Backshall, Steve (2007). Steve Backshall's venom: poisonous animals in the natural world. New Holland Publishers. стр. 147. ISBN 978-1-84537-734-2.

[Carwardine2008-14] Carwardine, Mark (2008). Animal Records. Sterling Publishing. стр. 218. ISBN 978-1-4027-5623-8. „'Pepsis heros, which has a body length of up to 5.7cm (2 1/4 in) and a maximum wingspan of 11.4 cm (4 1/2 in).”

[Williams-15] а ^б Williams, David B. „Tarantula Hawk”. DesertUSA. Приступљено 13. 6. 2015.

[Sarrazin-16] а ^б Sarrazin, Michael; Vigneron, Jean Pol; Welch, Victoria; Rassart, Marie (5. 11. 2008). „Nanomorphology of the blue iridescent wings of a giant tropical wasp Megascolia procer javanensis (Hymenoptera)”. Phys. Rev. E 78 (5): 051902. Bibcode:2008PhRvE..78e1902S. PMID 19113150. S2CID 30936410. arXiv:0710.2692  . doi:10.1103/PhysRevE.78.051902. Measurement scale on Figure 1.

[17] Betrem, J. G.; Bradley, J. Chester (1964). „Annotations on the genera Triscolia, Megascolia and Scolia (Hymenoptera, Scoliidae)”. Zoologische Mededelingen. 39 (43): 433—444.

[Piek2013-18] Piek, Tom (2013). Venoms of the Hymenoptera: Biochemical, Pharmacological and Behavioural Aspects. Elsevier. стр. 173. ISBN 978-1-4832-6370-0.

[Cranshaw-19] Cranshaw, W. (5. 8. 2014). „Pigeon Tremex Horntail and the Giant Ichneumon Wasp”. Colorado State University Extension. Архивирано из оригинала 24. 09. 2015. г. Приступљено 15. 6. 2015.

[20] Huber, John; Noyes, John (2013). „A new genus and species of fairyfly, Tinkerbella nana (Hymenoptera, Mymaridae), with comments on its sister genus Kikiki, and discussion on small size limits in arthropods”. Journal of Hymenoptera Research. 32: 17—44. doi:10.3897/jhr.32.4663  .

[21] Ward, D.F.; Schnitzler, F.R. (2013). „Ichneumonidae: Eucerotinae: Euceros Gravenhorst 1829”. Landcare Research. Приступљено 15. 6. 2015.

[22] Westlake, Casey (13. 3. 2014). „More to biological diversity than meets the eye: Specialization by insect species is the key”. Iowa Now. University of Iowa. Приступљено 18. 6. 2015.

[23] Condon, M. A.; Scheffer, S. J.; Lewis, M. L.; Wharton, R.; Adams, D. C.; Forbes, A. A. (2014). „Lethal interactions between parasites and prey increase niche diversity in a tropical community”. Science. 343 (6176): 1240—1244. Bibcode:2014Sci...343.1240C. PMID 24626926. S2CID 13911928. doi:10.1126/science.1245007.

[checklistchina2006-25] Wei, Meicai; Nie, Haiyan; Taeger, Andreas (2006). „Sawflies (Hymenoptera: Symphyta) of China - Checklist and Review of Research”. Recent Sawfly Research: Synthesis and Prospects. Goecke & Evers, Keltern. стр. 505—574. ISBN 3-937783-19-9.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[а]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[б]

[23]

Wasp Темпорални опсег: 205–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Јура - садашњост

Друштвена зоља, Vespula germanica
Научна класификација
Домен:	Eukaryota
Царство:	Animalia
Тип:	Arthropoda
Класа:	Insecta
Ред:	Hymenoptera
(нерангирано):	Unicalcarida
Подред:	Apocrita
Укључене групе
Stephanoidea Ceraphronoidea Evanioidea Ichneumonoidea Proctotrupomorpha Trigonaloidea Aculeata (делом)
Кладистички укључене, мада традиционално искључене из таксона
клада Anthophila (пчеле) фамилија Formicidae (мрави)