Ембриологија бубрега и мокраћног система

Ембриологија бубрега и мокраћног система је скоро идентичан код оба пола, и подједнако се и развија. Док су им бубрези, уретери и мокраћна бешика исти, оно што разликује мушки од женског пола су генитални органи. Мокраћни или уринарни и генитални систем су анатомски и ембриолошки интимно међусобно прожети.^[1]

Анатомија бубрега

Бубрег је парни орган који излучује мокраћу. Код одрасле особе тежак је око 120—200 грама, дужине је око 11, ширине око 5, а дебљине око 3 цм.

Положај

Бубрези су смештени ретроперитонеално, тако да, горња трећина лежи на пречаги (дијафрагми), на граници горње и средње трећине, и укосо укршта дванаесто ребро, док је хилус бубрега особе у лежећем положају у висини другог слабинског (лумбалног) пршљена. Уздужна осовина бубрега положена је косо тако да су горњи полови ближе од доњих. Десни бубрег лежи мало ниже од левог.^[2]

Грађа

Бубрежнипаренхим је обавијен везивном чауром која се лако љушти. Око везивне чауре налази се масна капсула која бубрег одржава у нормалом положају. Преко масне капсуле налази се бубрежна фасција која се састоји од субперитонеалног ткива. Она обавија бубрег и надбубрежну жлезду која је смештена уз горњи део бубрега.^[2] Бубрег чине:

Срж (медулла ренис)

Медуларну супстанцу изграђују бубрежне (Малпигијеве) пирамиде чија је база окренута према површини бубрега, а врх према хилусу. Изданци

Кора (цортеx ренис)

Изданци кортикалне супстанце спуштају се до хилуса и одвајају пирамиде. Бубрежна пирамида са делом кортикалне супстанце (Бертинијеви стубови ) који је окружује чини лобус или ренцулус. Код одрасле особе у бубрегу се налази 10—20 ренкула. Кортикална супстанца се дели на две зоне од којих се парс радиата наставља на базу пирамиде и садржиравне каналиће који долазе из пирамида, а преостали горњи део коре је парс цонволута исадржи гломеруле (Малпигијева телешца) и завијене каналиће.^[2]

Гломерул или Малпигијево телашце се састоји од мреже капилара окружене Боwмановом чауром. Боwманова чахура има два листа, висцерални и паријетални. Висцерални окружује капиларе, док паријетални лист чине плочасте ћелије. У Боwманову чауру на васкуларном полу улази аферентна артериола, а излази еферентна артериола. Ос супротног (уринарног) пола гломерула одлазе бубрежни каналићи који се деле на проксималне, Хенлеову петљу и дисталне каналиће. Ти каналићи заједно са гломерулом чине нефрон, основну функционалну јединицу бубрега.^[2]

Ембрионални развој бубрега

Оба система мокраћни и полни, развијају се из заједничког мезодермалног гребена (интермедијарни мезодерм) и отварају се у заједнички канал, звани клоака. Клоака се дели на предњи и задњи део.

Предњи део клоаке

Из предњег дела клоаке формирасе урогенитални систем. Предњи део клоаке се дели на уретерални пупољак и пупољак бешике. Уретерални пупољак иде ка урогениталном синусу из кога ће се касније формирати уретер и база мокраћне бешике. Уретерални пупољак се среће и спаја са бубрегом који се развија из метанефроса.

Задњи део клоаке

из задњег дела клоаке формира се гастроинтестинални тракт.

Фазе у развоју бубрега

Код човека се у интраутерином развоју развијају три различита бубрежна система: пронефрос, мезонефрос и метанефрос. Они се диференцирају прогресивно од цервикалног ка каудалном делу у нефрогеном низу. Прво се развија пронефрос који је код човека рудиментаран. Потом се развија мезонефрос. Пронефрос и мезонефрос представљају пролазне фазе у развоју уропоезног система код човјека. Завршни стадијум развоја бубрега код човека је метанефрос. Оба провизорна бубрега, као и дефинитивни бубрег, развијају се од исте основе коју чине нефротоми, односно нефрогени трачак. Они се разликују једино по томе што не настају од истих нефротома, ни у исто време, нити достижу једнак степен развоја.^[3]

Пронефрос

Пронефрос, који први примитивни бубрег код свих кичмењака, јавља на почетку 4 недеље (или 21 дана развоја) и развија се из 7–10 група ћелија - цервикалних сомита.

Његове екскреторне јединице се зову нефротоми, који су састављен од свега неколико попречно постављених каналића, који израстају из кранијалних нефротома удорзолатералном смеру. Медијални крај тих каналића комуницира са целомском шупљином помоћу отвора (непхростома), док се латерални крај спаја са суседним каналићем, тако да образује јединствени уздужно постављен канал. То је нека врста примарног-примитивног мокраћовода, који расте у каудалном смеру све док се не отвори у клоаку. Код људског егембриона пронефрос уопште не функционише као екскрецијски орган.^[3]

Пронефрос индукује формирање мезонефроса, да би на крају 4 недеље потпуно регредирао. Од њега једино остаје каудални крај примарног мокраћовода, који током даљег развоја има значајну улогу.

Мезонефрос

Мезонефрос (прабубрег или Wолффово теклашце) се јавља при крају 4 недеље интраутериног развоја. Настаје из грудног и слабинског сегмента интермедијарног мезодерма. Функционише као „средњи“ бубрег око 4 недеље.

Екскреторни каналићи у мезонефросу се формирају из нефрогеног платоа, шупљи су и отварају се у канал мезонефроса. Својом елонгацијом они формирају тубуле мезонефроса (скраћено МТ) од којих проксимални део поновном елонгацијом формира дупли зид Боwман-ове капсуле (скраћено БЦ).

Инвазијом Боwман-ова капсула досеже унутрашњи васкуларни гломерулус формирајући мезонефрички корпускул (скраћено MC). Мезонефрички тубули се диференцирају у дебљи, тамнији проксимални секреторни сегмент и тањи, светлији дистални колекторни сегмент. Мезонефрички дуктус се отвара у клоаку.

Крајем другог месеца ембрионалног развоја, мезонефрос углавном атрофира, осом оног дела од којег се код мушког пола развијају дуцтули ефферентес и парадидyмис, а код женспог пола епоопхорон и параоопхорон.^[3]

Метанефрос

Метанефрос је дефинитивни бубрег који се развија у 5 недељи, од сакралног сегмента интермедијарног мезодерма, док се колекторни систем развија различито од бубрега. Колекторни каналићи перманентног бубрега се развијају из пупољка уретера као изданак мезонефричког канала одмах поред његовог уласка у клоаку.

Пупољак потом продире у метанефричко ткиво померајући га нагоре које покрива његов дистални део као капа. После тога пупољак се шири формирајући примитивну бубрежну карлицу (пијелон), која се даље сукцесивно дели на чашице и даље у 1 – 3 милиона тубула.

Комплетно стварање каналног система завршава у 10 недељи. Последњи се канализује УПС који представља најчешћи узрок опструкције УПС у феталном периоду.

Нефрогенеза траје у периоду од 32 до 36 недеље гестације. Из уретералног пупољка се дефинитивно развијају уретери, карлице , чашице и колекторни систем. Аномалије у развоју проузрокује аномалије попут ектопичног и потковичастог бубрега, дупликације бубрега, уретера и доњег уринарног тракта.^[3]

Бубрег

Бубрег се развија из две компоненте

Метанефричке бластеме – екскреторне јединице;
Уретералног пупољка из кога се рађа колекторни систем.

На рођењу, мезодерм узрокује лобулиранни изгледа бубрега, који нестаје у детињству. Обзиром да се порекло бубрега разликује од уретера, патолози сматрају да се аномалије и патолошке промене код бубрега разликују од оних код уретера.^[3]

Аценсус и ротација бубрега

Првобитни положај бубрега је у малој карлици испред седална кост (сакрума) одакле се бубрег постепено пење ка трбуху и крећући се даље досеже свој дефинитивни положај у 9 недељи интраутериног развоја.

Пењање бубрега (асценсус ренис) је релативно јер је највећим делом изазвано растом ембриона каудално од бубрега. Првобитно се хилус бубрега налази вентрално, али током пењања ротира за 90^о ка средњој линији тела (медијално) и релокацијом и ротацијом крајем 9 недеље се позиционура у свој дефинитивно лумбално и антеромедијално лежиште.^[3]

Ембрионални развој мокраћна бешике и уретре

Фазе у развоју мокраћна бешике и уретре

Мокраћна бешике и уретр, анатомски гледано чине доњи уринарни тракт (скраћено ЛУТ) и формирају се од ендодерма задњег црева.

У стадијуму 13 ембриона клоака је заједнички завршетак завршног (ректалног) црева и урогенизалног тракта. Измедју 4 и 6 недеqе уроректални септум (преграда) раздваја клоаку ма примарни урогенитални синус (напред) и ректум (позади).

Бешика и карлични (пелвични) део уретре се развијају из примарног урогениталног синуса, а задња уретра се формира од дефинитивног урогениталног синуса. Тригонум бешике се развија из каудалног краја мезонефричког дуцтуса;
Уроректални септум раздваја клоакалну мембрану у две мембране: урогениталну мембрану напред и аналну мембрану позади. Обе мембрене атрофирају формирајући урогенитални и интестинални (цревни) отвор.^[4]

Фазе у развоју уроректалне преграде и перинеума

Према садашњим сазнањима сматра се да уроректална преграда није само изоловани слој ћелија који полако урастају у клоакалну мембрану, већ да се она састоји из две мезодермалне структуре састављене заједно:

Тоуренеуx ов набор (горњи) који лежи напред, а расте каудално ка клоакалној мембрани;
Ратке-ови набори (два бочна) који се спајају медјусобно у средини.

Значај познавања ембрионалног развоја бубрега и мокраћног система

Значај познавања ембриологије мокраћнополног или урогениталног система (скраћено УГТ) је важан:

за разумевање како настају развојне аномалије бубрега и мокраћног система,
каква је физолошка улога појединих делова УГТ и
која унутартрбушна или интраутерина појава је узрок у настанку, прво патолошког развоја појединих делова или целог органа, а потом и како и зашто долази до компромитације његове функције.

Са гледишта комплексности и трајања диференцијације и развоја полног и мокраћног система важан је податак о инциденци малформација које захватају ове системе и да је та инциденца веома висока и да на њу отпада и до 10% малформација свих система у нашем телу.

Етиологија развојних аномалија бубрега и мокраћног система, се некада разврстава на:

генетској основи,
условима средине или генетски услови + средина → полифакторијално наследјивање.

Генетски и наследни фактори чине око 20% аномалија откривених након рођењу, хромозомске аберације 5%, а фактори средине близу 10%. Значај ових статистичких података је у супротности са чињеницом да се једна трећина до једне половине зигота нестаје у првој недељи гестације и да се за приближно 70% аномалија које се јављају код човека не зна узрок.^[5]

Последице поремећаја ембрионалног развоја бубрега и мокраћног система

Аномалије бубрега и мокраћног система су велики разлог за забринутост како лекара тако и породице деце са поремећајима у ембрионалном развоју јер су:

присутне у око 3% деце након порођаја,
у око 20% случајева узрок перинаталне смрти беба.

Извори

^ Бертрам Сцхнорр, Моника Крессин: Ембрyологие дер Хаустиере. 5. Ауфлаге. Енке, Стуттгарт 2006
^ ^а ^б ^в ^г Драганић V., Абдомен и карлица, Београд, Савремена администрација, 2005.
^ ^а ^б ^в ^г ^д ^ђ Дуанчић V., Основе ембриологије човјека, Београд-Загреб, Медицинска књига,1983
^ Поповић С., Ембриологија човека, Зајечар, РО за графичку и издавачку делатност „Зајечар“, 1979.
^ Николић I., Ембриологија човека, Ниш, Медицински факултет, 2004.

Литература

Јунqуеира L.C., Основи хистологије, Београд, Дата статус, 2005.
Милин Ј., Ембриологија, Нови Сад, СТYЛОС – Издаваштво, 2000
Росенблум С, Пал А, Реидy К. Ренал девелопмент ин тхе фетус анд прематуре инфант. Семин Фетал Неонатал Мед. 2017 Апр;22(2):58-66

Спољашње везе

XI. Спланцхнологy Тхе Урогенитал Аппаратус — Граy'с Анатомy (језик: енглески)

Молимо Вас, обратите пажњу на важно упозорење
у вези са темама из области медицине (здравља).

[1] Бертрам Сцхнорр, Моника Крессин: Ембрyологие дер Хаустиере. 5. Ауфлаге. Енке, Стуттгарт 2006

[Draganić-2] а ^б ^в ^г Драганић V., Абдомен и карлица, Београд, Савремена администрација, 2005.

[Duančić-3] а ^б ^в ^г ^д ^ђ Дуанчић V., Основе ембриологије човјека, Београд-Загреб, Медицинска књига,1983

[4] Поповић С., Ембриологија човека, Зајечар, РО за графичку и издавачку делатност „Зајечар“, 1979.

[5] Николић I., Ембриологија човека, Ниш, Медицински факултет, 2004.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]