У биологији, столони (од Латинског столō "грана"), у народу познати као вреже су хоризонталне везе између организама. Могу бити саставни део организама, или њихових скелета; типично, животињски столони су егзоскелети.

Пингао (Фициниа спиралис) се размножава формирањем столона у песку.
Црвени столони Гушчарског Петопрста (Аргентина ансерина)

У ботаници уреди

У ботаници, столони су стабљике које расту на површини тла или одмах испод површине тла, где формирају адвентивно корење у чворовима, и нове биљке од пупољака.[1][2] Столони се још називају и врежама. За разлику од ризома, који су стабљике сличне корену, које могу расти и хоризонтално на површини тла, или под другим орјентацијама под земљом. То значи да се не називају сва хоризонтална стабла столонима. биљке које праве столоне се називају столониферозне.

Столон служи за пропагацију биљке, где из бољке мајке настаје низ потомака, клонова који су генетски идентични са мајком. Овакве скупине се називају клонске колоније, или генети.

Морфологија уреди

 
Ови столони, настали из корма Крокуса (Каћуна) су стабљике које су избиле из бочних пупољака на чворовима туникатних листова.

Столони могу али и не морају имати дуге међучворове. Листови дуж столона су обично врло ситни, мада у врло ретким случајевима као нпр код Стацхyс сyлватица могу бити и нормалне величине.[3]

Столони избијају из подножја биљке.[4] Код Јагода, круна биљке из које избијају столони, се налази изнад површине; код многих луковица и биљака са ризомима, столони остају испод површине и формирају изданке који избијају на површину на крају, или на месту чвора. Чворови столона пуштају корен, обично са свих страна чвора, и хормони које корење производи, подстичу столоне да стварају изданке с нормалним листовима.[5] Уобичајено да је по формирању нове биљке, столон одумире[6] за годину две, док ризоми опстају годинама, и често током целог животног века биљке, и настављају активно да расту сваке године. Хоризонтални раст столона је резултат утицаја мноштва хормона који настају на тачки раста, као и у матичној биљци, и нека истраживања показују да на раст и ризома и столона утиче количина светлости којој је биљка изложена, при чему биљке које су изложене наизменичном светлу и хладу, производе више грањања од биљака које су увек на сунцу, или увек у хладу.[7]

Многе биљке имају ризоме који расту на површини, укључујући врсте Ириса и многих орхидеја.

Т. Холм (1929) је ограичио употребу појма ризом на хоризонталне, обично подземне стабљике које производе корен са своје доње стране, а зелене листове са своје горње стране, директно из плумуле ембриона. Столоне је препознао као бочне подземне гранекоје не дају зелене листове већ само мале мембренасте листиће.[8]

Биљке са столонима уреди

 
'Кармин' хибрид јагоде (Цомарум палустре × Фрагариа × ананасса) дуж столона.

Код неких врста Цyперус столони се завршавају кртолама; кртоле су задебљани столони који формирају нову биљку.[9]

Неке врсте пузавих биљака могу да формирају адвентитивно корење, али се не сматрају за столониферзне биљке: столон расте из постојећег стабла и производи целу нову јединку. Примери неких биљака које се рзмножавају путем столоназкључују неке врсте рода Аргентина, Цyнодон, Јагода, анд Пилоселла, Зоyсиа јапоница, Љутића.

У биљке са подземним столонима, спадају и многе траве, Ајуга, Нана,[10] анд Стацхyс.

Ђурђевак (Цонваллариа мајалис) има ризоме који дају стабљике налик столонима, које називамо столониферни ризомиили лептоморфни ризоми. Бројне врсте имају столониферне ризомеукључујући Астере.[11] Овакви ризоми су дуги и танки, имају дуге међучворове, и нису ограничени по питању дужине раста, на чворовима дају бочне пупољке, који најчешће остају дормантни.

Код кромпира, столони[12] почињу да расту у року од 10 дана након што биљка избије изнад земље, и кртоле се обично појављују на крајевима столона.[13] Кртоле су модификовани столони[14] који држе залихе хране, са пар пупољака који израстају у стабљике. Пошто није ризом, не производи корење, али зато нова стабљика која расте ка површини, производи корење.

Хyдрилла користи столоне који производе кртоле да се размножава и да преживи сушне периоде у воденим хабитатима.[15]

Ерyтхрониум, познат као Пасји Зуб, има беле столоне који избијају из луковице. Већина их расте хоризонтално, испод земље или уз саму површину земље а испод опалог лишћа. Велики број луковица производе столоне, као нпр Ерyтхрониум пропулланс. цветајуће биљке обично не производе столоне.[16]

Цонволвулус арвенсис је врста корова који се шири путем подземних столона који производе ризоме.[17]

При проучавању врста трава које производе столоне или ризоме, или обоје, забажене су морфолошке и физиолошке разлике. Столони имају дуже међучворове, и служе за тражење светла, и за размножавање биљке, док ризоми служе као складиштни органи за угљене хидрате и одржавање меристема биљке како би она преживела из године у годину.[18]

У микологији уреди

У микологији, столони су дефинисани као повремено септатне хифе, које повезују спорангиофоре. Коренасте структуре зване ризоиди се такође могу јавити на столонима, и учвршћују хифу за субстрат. Столони се често срећу код хлебне буђи, и често се шире хоризонтално кроз буђ.

У зоологији уреди

 
Рибљи паразит жарњака Полyподиум хyдриформе има столонску фазу међусобно повезаних медузоида
 
Чланови рода Мyрианида Многочекињара, формирају столоне са јајашцима или спермом.

Неке морске маховине формирају колоније где се поједине јединице повезују столонима.

Неки колонијални Жарњаци се развијају као столони са међусобно повезаним медузоидним структурама које се у каснијим стадијумима раздвајају.

Неке животиње, као нпр одређени Полyцхаета из рода Мyрианида, формирају столоне који садрже јаја или сперму које вуку за својим телом.

Палеонтологија уреди

Сматра се да су се Рангеоморпхс из Едијакаријума размножавали путем столона.

Види још уреди

Референце уреди

  1. ^ Хицкеy, M.; Кинг, C. (2001). Тхе Цамбридге Иллустратед Глоссарy оф Ботаницал Термс. Цамбридге Университy Пресс. 
  2. ^ „Столон”. Дицтионарy.цом. Приступљено 7. 5. 2007. 
  3. ^ Гоебел, К.Е.в. (1969) [1905]. Органограпхy оф плантс, еспециаллy оф тхе Арцхегониатае анд Спермапхyта. Неw Yорк: Хофнер публисхинг цомпанy. 
  4. ^ Глеасон, Хенрy А. (1963). Тхе неw Бриттон анд Броwн иллустратед флора оф тхе Нортхеастерн Унитед Статес анд адјацент Цанада, Волуме 1. Неw Yорк: Хафнер Пресс. стр. иxxив. ИСБН 0-02-845240-2. 
  5. ^ Wооллеy, D. Ј.; П. Ф. Wареинг (март 1972). „Тхе роле оф роотс, цyтокининс анд апицал доминанце ин тхе цонтрол оф латерал схоот форм ин Соланум андигена. Планта. 105 (1): 33—42. ПМИД 24477700. С2ЦИД 6832024. дои:10.1007/БФ00385161. 
  6. ^ Wијесингхе, Дусхyантха К.; Деннис Ф. Wхигхам (јун 2001). „Нутриент форагинг ин wоодланд хербс: а цомпарисон оф тхрее специес оф Увулариа (Лилиацеае) wитх цонтрастинг белоwгроунд морпхологиес”. Америцан Јоурнал оф Ботанy. 88 (6): 1071—1079. ЈСТОР 2657090. ПМИД 11410472. дои:10.2307/2657090. 
  7. ^ Мéтхy, M.; П. Алперт; Ј. Роy (септембар 1990). „Еффецтс оф лигхт qуалитy анд qуантитy он гроwтх оф тхе цлонал плант Еицххорниа црассипес”. Оецологиа. 84 (2): 265—271. Бибцоде:1990Оецол..84..265М. ПМИД 28312764. С2ЦИД 1279519. дои:10.1007/БФ00318283. 
  8. ^ Хендерсон, Нортон C. Ирис. Флора оф Нортх Америца. еФлорас.орг. Приступљено 10. 5. 2005. 
  9. ^ Туцкер, Гордон C.; Бриан Г. Марцкс; Ј. Рицхард Цартер. Цyперус серотинус. Флора оф Нортх Америца. еФлорас.орг. Приступљено 10. 5. 2005. 
  10. ^ Афлатуни, Аббас; Ј. Ууситало; С. Ек; А. Хохтола (Јануарy—Фебруарy 2005). „Вариатион ин тхе Амоунт оф Yиелд анд ин тхе Еxтрацт Цомпоситион Бетwеен Цонвентионаллy Продуцед анд Мицропропагатед Пепперминт анд Спеарминт”. Јоурнал оф Ессентиал Оил Ресеарцх. 17 (1): 66—70. ИССН 1041-2905. С2ЦИД 97042181. дои:10.1080/10412905.2005.9698833. Приступљено 10. 5. 2005.  Проверите вредност парамет(а)ра за датум: |дате= (помоћ)
  11. ^ Јонес, Алмут Г. (јануар 1978). „Обсерватионс он Репродуцтион анд Пхенологy ин Соме Перенниал Астерс”. Америцан Мидланд Натуралист. 99 (1): 184—97. ЈСТОР 2424942. дои:10.2307/2424942. 
  12. ^ Виссер, Рицхард Г. Ф.; Дицк Вреугденхил; Тхео Хендрикс; Еверт Јацобсен (фебруар 1994). „Гене еxпрессион анд царбохyдрате цонтент дуринг столон то тубер транситион ин потатоес (Соланум туберосум)”. Пхyсиологиа Плантарум. 90 (2): 285—92. С2ЦИД 86752575. дои:10.1111/ј.1399-3054.1994.тб00389.x. 
  13. ^ Монацо Едуцатионал Сервице. „Интродуцтион то стемс”. Ботанy. Архивирано из оригинала 13. 4. 2005. г. Приступљено 10. 5. 2005. 
  14. ^ Хартманн, Худсон Тхомас; Дале Е Кестер (1983). Плант пропагатион : принциплес анд працтицес. Енглеwоод Цлиффс: Прентице-Халл. стр. 508. ИСБН 0-13-681007-1. 
  15. ^ „Хyдрилла ин тхе Цатаwба Ривер Басин” (ПДФ). НЦСУ Аqуатиц Wеед Манагемент Програм. Приступљено 10. 5. 2005. 
  16. ^ wеаклеy, Алан С. „Флора оф тхе Царолинас, Виргиниа, анд Георгиа, анд Сурроундинг Ареас, Парт 6” (ПДФ). стр. 808. Архивирано из оригинала (ПДФ) 04. 03. 2006. г. Приступљено 10. 5. 2005. 
  17. ^ Харрис, Петер. „Фиелд анд Хедге биндwеедс Цонволвулус арвенсис L. анд Цалyстегиа сепиум (L.) Р. Бр.”. Цлассицал Биологицал Цонтрол оф Wеедс. Агрицултуре анд Агри-Фоод Цанада, Летхбридге Ресеарцх Центре. Архивирано из оригинала 26. 9. 2007. г. Приступљено 10. 5. 2005. 
  18. ^ Пиердоминици, Мариа Гразиа; Минг Донг (јануар 1995). „Морпхологy анд гроwтх оф столонс анд рхизомес ин тхрее цлонал грассес, ас аффецтед бy дифферент лигхт супплy” . Плант Ецологy. 116 (1): 25—32. С2ЦИД 6281632. дои:10.1007/БФ00045274.