Denisovci,[1] ili Denisovski čovek, Denisovani, su izumrla vrsta (Homo denisova[2] ili Homo altaiensis[3]) ili podvrsta (Homo sapiens denisova[4][5][6]) roda Homo iz doba paleolita. Ime su dobili po pećini Denisova u Sibiru, u kojoj su pronađeni njihovi ostaci stari 41.000 godina. Denisovci su se delimično genetski razlikovali i od modernih ljudi i od Neandertalaca, a smatra se da su imali isto poreklo kao Neandertalci. Naseljavali su područje od Sibira do jugoistočne Azije.[7]

Kretanje populacije Denisovaca.

Nedavno su i u Španiji pronađeni ostaci hominida (moguće Homo heidelbergensis) stari 400.000 godina, čija je mitohondrijalna DNK najsličnija Denisovcima.[1][8][9] Dok je analiza autozomalne DNK dva uzorka pokazala da su bili bliži Neandertalcima nego Denisovcima, a jedan od ova dva je takođe imao mitohondrijalnu DNK srodniju Denisovcima.[10] Autori studije su zaključili da mitohondrijalna DNK pronađena u ovim uzorcima predstavlja arhaičnu sekvencu, koja ukazuje na zajedničko poreklo Neandertalaca i Denisovaca. Vremenom ona je kod Neandertalaca nestala.

Denisovci su se mešali sa Neandertalcima i precima modernih ljudi, tako da oko 6% gena današnjih Melanežana i australijskih Aboridžina potiče od Denisovaca.[11]

Otkriće uredi

 
Grupa turista ispred Denisove pećine, gde je pronađena tzv. „žena X”

Denisovu pećinu, koja je dobila ime po ruskom pustinjaku iz 18. veka Denisu, prvi je put istražio ruski paleontolog Nikolaj Ovodov 1970-ih godina, u svojoj potrazi za fosilnim ostacima pećinskog medveda. Godine 2008, ruski arheolog Mihail Šunkov iz Ruske akademije nauka i drugi ruski arheolozi iz Instituta za arheologiju i etnologiju iz Novosibirska, istražujući nalazište Denisove pećine, otkrivaju mali fragment kosti petog prsta šake mlade ženke hominina, kojoj su dali nadimak „žena X” (eng.X woman”) (po majčinoj naslednoj liniji mitohondrijske DNK,[12]) ili jednostavno denisovski hominin. U pećini su pronađeni različiti artefakti, uključujući i narukvicu, a oni iskopani na istom nivou s kosti datirani su ugljenikom-14 na oko 40.000 godina pre današnjice. Daljnja iskapanja otkrila su diskontinuiranu prisutnost čovečijih artefakata do 125.000 pre današnjice.[13]

Tim naučnika na čelu s Johanesom Krausom i švedskim biologom Svanteom Pabom iz Instituta Maks Planka za evolucijsku antropologiju u Lajpcigu, sekvencirali su mitohondrijsku DNK izolovanu iz koštanog fragmenta. Zbog hladne klime koja vlada područjem u kojem se nalazi denisova pećina, DNK se dobro očuvala kroz ovo dugo razdoblje.[14] Prosečna godišnja temperatura pećine je oko 0  °C, što je uveliko doprinelo očuvanju arhajske DNK u pronađenim ostacima.[15] Analize su pokazale da moderni ljudi, neandertalci, i denisovski hominini dele poslednjeg zajedničkog evolucijskog pretka od pre oko 1 milion godina.[16]

Analiza mtDNK još dokazuje da su nove vrste hominina na ovom području rezultat ranijih migracija iz Afrike, različitih od migracija modernih ljudi, ali takođe različitih od prvih migracija iz Afrike vrste Homo erectus.[16] Pabo je naglasio da postojanje ove daleke evolucijske grane stvara puno složeniju sliku čovečanstva kasnog pleistocena.[12] Ovo istraživanje dokazuje da su denisovski ljudi sestrinska grupa neandertalskog porekla,[17] koji su se odvojili od linije modernih ljudi pre oko 600.000 godina, a od linije neandertalaca se odvojila oko 200.000 godina kasnije, verovatno na Srednjem istoku[18].

Godine 2010, novi naučni članak istraživačkog tima Svantea Paba opisao je jedno ranije otkriće iz 2000, trećeg gornjeg kutnjaka mlade odrasle jedinke, otprilike iste starosti (palac je iz sloja 11 u nizu slojeva tla pećine, dok je zub iz sloja 11.1). Zub se razlikuje po mnogim karakteristikama u odnosu na zube neandertalaca, pošto ima arhajske karakteristike slične zubima vrste Homo erectus. Naučnici su ponovo analizirali mitohondrijsku DNK izolovanu iz zuba i otkrili da je sekvenca različita, ali vrlo slična onoj iz kosti prsta, što ukazuje na vreme divergencije od 7 500 godina . Ovaj genetski materijal pripada različitoj individui, ali iz iste populacije.[19]

Godine 2011, otkrivena je kost nožnog palca takođe u sloju 11 tla unutar pećine, što se vremenski podudara s kosti prsta. Preliminarna analiza mitohondrijske DNK iz ovog uzorka ukazuje na to da je pripadao neandertalcu, a ne denisovskom čoveku.[20] U ovoj pećini u Altajskom gorju pronađen je i kameni alat i predmeti od kostiju koje je izradio moderni čovek. Prema rečima Svantea Paba: „Postoji jedno mesto gde smo sigurni da su u njemu u prošlosti živela sva tri čovečja oblika, to je Denisovska pećina.”[20]

Anatomija uredi

Malo se toga zna o tačnim anatomskim karakteristikama denisovskog čoveka, pošto su jedini očuvani fosilni ostaci kost prsta, dva zuba iz kojih je izolovan genetski materijal za analizu i kost nožnog palca. Očuvana kost prsta šake je posebno široka i krupna, što bitno odudara od standardnih varijacija prisutnih kod modernih ljudi. Zapanjujuće je to što ova kost pripada ženskoj jedinki, što navodi na zaključak da su denisovski ljudi bili vrlo robustne građe, verovatno slični neandertalcima. Pronađeni zubi se po morfološkim karakteristikama ne mogu uporediti ni s neandertalcima, ni s modernim čovekom.[19] Prvi opis morfoloških karakteristika kosti nožnog palca ukazuje na to da bi mogao pripadati jedinki hibridu denisovskog čoveka i neandertalca, ali kritičari navode da ima premalo morfoloških elemenata za donošenje takvog zaključka. Genetski materijal izolovan iz nožnog palca trenutno se analizira.[21]

Neka starija otkrića mogu, ali i ne moraju pripadati evolucijskoj liniji denisovskog čovjeka, kao npr. lobanje iz Dalija, Mabe i brojni drugi fragmentarni ostaci otkriveni u Aziji. Azija još uvek nije dovoljno istražena i kartografirana u smislu čovečije evolucije, tako da bi opisani ostaci mogli pripadati grupi „azijskih neandertalaca”.

Analiza mitohondrijske DNK uredi

Mitohondrijska DNK (mtDNK) izolovana iz kosti prsta razlikuje se od one modernog čoveka za 385 nukleotida od ukupno 16 500, dok je razlika između modernih ljudi i neandertalaca oko 202 nukleotida. Poređenja radi, razlika u mtDNK između šimpanze i modernog čoveka je 1462 nukleotida.[14] To ukazuje na vreme evolucijske divergencije na oko 1 milion godina u prošlosti. Mitohondrijska DNK zuba vrlo je slična onoj iz kosti prsta, što znači da su dva ostatka pripadala jedinkama iste populacije.[19] Iz drugog pronađenog zuba mtDNK pokazuje neočekivano veliku razliku u odnosu na prethodne primerke. Ove dve jedinke iz iste pećine pokazuju veću genetsku različitost od one prisutne među svim analiziranim ostacima neandertalaca iz cele Evroazije i veću od svih populacija savremenih ljudi sa svih kontinenata.[22]

Analiza jezgrenog genoma uredi

U svom drugom objavljenom članku iz 2010, autori su izvestili o izolaciji i sekvenciranju jezgrenog genoma iz denisovske kosti prsta. DNK iz ovog uzorka bila je neočekivano dobro očuvana i pokazivala je vrlo nizak stupanj kontaminacije. Naučnici su bili u stanju da sekvenciraju gotovo čitav genom, omogućujući tako detaljno poređenje denisovskog genoma s genomom neandertalca i Homo sapiensa. Iz ove su analize zaključili da uprkos prividnoj divergenciji u njihovim mitohondrijskim sekvencijama, denisovski su ljudi zajedno s neandertalcima delili zajedničku evolucijsku liniju u odnosu na liniju modernog afričkog čoveka. Procenjeno vreme divergencije između denisovskog čoveka i neandertalca je 640.000 godina pre današnjice, a vreme odvajanja denisovca i neandertalca od linije modernog čoveka je 804.000 godina pre današnjice. Stručnjaci smatraju da je divergencija u denisovskoj mtDNK rezultat ili očuvanja linije pročišćene od gena iz drugih linija arhaičnih ljudi putem genetskog otklona ili pak unošenjem genskog materijala iz starijih vrsta hominida.[19] Godine 2013,, sekvencirana je mtDNA iz bedrene kosti od 400.000 godina starog pripadnika vrse Homo heidelbergensis iz pećine Sima de los Huesos u Španiji i dokazano je da je ova sekvenca najbliža sekvenci denisovskog čoveka.[8]

Ukrštanje s drugim vrstama uredi

Detaljno poređenje denisovskog, neandertalskog genoma i genoma modernog čoveka otkrilo je dokaze o složenoj mreži ukrštanja među različitim vrstama. Kao rezultat ukrštanja, 17% denisovskog genoma potiče od lokalne populacije neandertalaca, a pronađeni su i genetički dokazi u jedarnom genomu o ukrštanju s jednom još uvek neotkrivenom linijom hominina,[22] verovatno izvorom neuobičajeno stare mtDNK.

Analiza genoma modernih ljudi pokazuje da su se oni parili s najmanje dve različite vrste arhaičnih ljudi: neandertalcima (sličnim onima koji su naseljavali Kavkaz, a ne onima iz Altaja)[22] i denisovcima.[15][19][23] Otprilike 4% jezgrenog DNK neafričkih modernih ljudi potiče iz neandertalskog genoma, što ukazuje na ukrštanje među vrstama.[19] Analiza upoređivanja genoma denisovskog čoveka s genomima šest različitih populacija modernih ljudi: Kung iz Južne Afrike, a Nigerijaca, Francuza, stanovnika Papue Nove Gvineje, stanovnika ostrva Bugenvil i Han Kineza dokazuju da oko 4% do 6% genoma melanežanskih naroda (u ovom slučaju Papuanaca i žitelja ostrva Bugenvil) potiče od denisovskih populacija. Ova je DNK verovatno unesena u genom modernih ljudi tokom ranih migracija u Melaneziju. Ova otkrića su u skladu s rezultatima drugih analiza poređenja genoma koje su dokazale relativno povećanje alela denisovskih ljudi u genomu australskih Aboridžina, u odnosu na evropske i afričke populacije. Genomi papuanskih populacija, međutim, dele najveći broj alela s denisovdkim ljudima, veći broj od australskih Aboridžina.[24]

Melanezijski narodi verovatno nisu jedini potomci denisovskog čoveka. Dejvid Rajh iz Univerziteta Harvard, u saradnji s Markom Stounkingom i saradnicima iz Instituta Maks Plank, otkrili su genetičke dokaze denisovskog porekla među melanezijskim narodima, australskim Aboridžinima, i manjim raspršenim grupama u Jugoistočnoj Aziji, kao npr. Mamanva, koji spadaju u populaciju Negrita u Filipinima. Međutim, nisu sve populacije Negrita nosioci denisovskih gena; narod Onge stanovnici Adamanskih ostrva i maležanski narod Jehaj, na primer, nemaju bitnih genetičkih veza s denisovskim čovekom. Ovi podaci ukazuju na to da se ukrštanje dešavalo na kopnu Jugoistočne Azije, i dokazuje da su denisovski ljudi nastanjivali veliki prostor istočne Azije.[25][26][27] Na temelju moderne distribucije denisovske DNK, čini se da su denisovski ljudi dosegli Volasovu crtu, a Volasoa je bila njihovo poslednje utočište.[28][29] Članak Kaja Prefera iz 2013. navodi da azijske populacije koje ne žive na pacifičkim ostrvima i Severnoamerički Indijanci imaju oko 0,2% genoma denisovskog čoveka.[30]

Geni HLA imunskog sistema proučavani su s posebnom pažnjom u pokušaju da se identifikuju geni koji vuku podreklo od arhaičkih ljudskih populacija. Iako nije prisutan u sekvenciranom genomu denisovskog čoveka, obrazac distribucije i divergencija alela HLA-B*73 od drugih HLA alela navodi na zaključak da je preuzet od denisovskog čoveka kod modernog čoveka na području zapadne Azije. Polovina HLA alela modernih populacija Evroazije zaista pripada arhajskim HLA haplotipovima, te se pretpostavlja da su denisovskog ili neandertalskog porekla.[31] Ova povećana prisutnost arhajskih alela dokazuje da je postojao pozitivni selekcioni pritisak ka njihovom očuvanju u ljudskim populacijama. Detaljniji prikaz denisovskog genoma objavljen 2012. pokazuje prisutnost genskih varijanti koje su vezane za tamnu boju kože, tamnu kosu i smeđe oči, što je u skladu s fizičkim osobinama prisutnih danas kod Melanežana.[32]

Neki stručnjaci navode,[33] još uvek bez genetičkih dokaza da su ljudi iz Crvenojelenje pećine u Kini rezultat ukrštanja vrste Homo sapiens i denisovskih ljudi nekoliko hiljada godina nakon poslednje glacijacije.

Postoje dokazi da je minimalno 0,5% gena neandertalca ukrštanjem prešlo u genom denisovskih ljudi.[34] Denisovski genom deli više alela s genomom neandertalaca iz Altajskog gorja, nego s genomom neandertalca iz Vindije sa Balkana i neandertalca iz Mezmajskaje na Kavkazu, dokazujući da je se genski prenos desio od altajske populacije neandertalaca.[34]

Dokazano je takođe da se u genomu denisovskog čoveka nalazi genski materijal koji potiče od još neotkrivene nepoznate vrske hominina, čija se evolucijska linija odvojila puno pre evolucijske linije neandertalaca, denisovaca i modernih ljudi, sugerirajući tako mogući genski prenos od tog nepoznatog hominina na denisovskog čoveka ili populacijsku substrukturu.[34]

Izvori uredi

  1. ^ a b „Dekodiran 400.000 godina star ljudski DNK”. RTS. 
  2. ^ Douglas, Matthew M.; Douglas, Jonathan M. (1. 1. 2016). Exploring Human Biology in the Laboratory (na jeziku: engleski). Morton Publishing Company. str. 324. ISBN 9781617313905. 
  3. ^ Zubova, Alisa; Chikisheva, T; V. Shunkov, M (1. 1. 2017). „The Morphology of Permanent Molars from the Paleolithic Layers of Denisova Cave (in English)”. Archaeology, Ethnology & Anthropology of Eurasia. 45: 121—134. doi:10.17746/1563-0110.2017.45.1.121-134. 
  4. ^ Gunbin, Konstantin V; Afonnikov, Dmitry A; Kolchanov, Nikolay A; Derevianko, Anatoly P; Rogaev, Eugeny I (2015). „The evolution of Homo sapiens denisova and Homo sapiens neanderthalensis miRNA targeting genes in the prenatal and postnatal brain”. BMC Genomics. 16 (Suppl 13): S4. PMC 4686780 . PMID 26693966. doi:10.1186/1471-2164-16-S13-S4 . 
  5. ^ „Homo sapiens ssp. Denisova”. Taxonomy Browser. National Center for Biotechnology Information. Pristupljeno 28. 10. 2015. 
  6. ^ „Taxonomy – Homo sapiens ssp. Denisova (Denisova hominin)”. UniProt. Pristupljeno 28. 10. 2015. 
  7. ^ Zimmer, Carl (22. 12. 2010). „Denisovans Were Neanderthals' Cousins, DNA Analysis Reveals”. NYTimes.com. Pristupljeno 22. 12. 2010. 
  8. ^ a b Callaway, Ewen (2013). „Hominin DNA baffles experts”. Nature. 504 (7478): 16—17. Bibcode:2013Natur.504...16C. PMID 24305130. S2CID 4467732. doi:10.1038/504016a. 
  9. ^ Tattersall, Ian (2015). The Strange Case of the Rickety Cossack and other Cautionary Tales from Human Evolution. Palgrave Macmillan. str. 200. ISBN 978-1-137-27889-0. 
  10. ^ Meyer, Matthias; Juan-Luis Arsuaga; Cesare de Filippo; et al. (2016). „Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins”. Nature. 531 (7595): 504—07. Bibcode:2016Natur.531..504M. PMID 26976447. S2CID 4467094. doi:10.1038/nature17405. 
  11. ^ Callaway, Ewen (2011). „First Aboriginal genome sequenced”. Nature. doi:10.1038/news.2011.551. 
  12. ^ a b Sample, Ian (24. 3. 2010). „New species of human ancestor found in Siberia”. The Guardian. 
  13. ^ Marshall, Michael (travanj 2014.), "Mystery Relations" in "New Scientist" (5. 4. 2014.)
  14. ^ a b Krause, Johannes; Fu, Qiaomei; Good, Jeffrey M.; Viola, Bence; Shunkov, Michael V.; Derevianko, Anatoli P.; Pääbo, Svante (2010). „The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia”. Nature. 464 (7290): 894.—897. Bibcode:2010Natur.464..894K. PMC 10152974 . PMID 20336068. doi:10.1038/nature08976.  Nepoznati parametar |name-list-style= ignorisan (pomoć)
  15. ^ a b Mitchell, Alanna (30. 1. 2012). „DNA Turning Human Story Into a Tell-All”. NYTimes. Pristupljeno 31. 1. 2012. 
  16. ^ a b Katsnelson, Alla (24. 3. 2010). „New hominin found via mtDNA”. The Scientist. Arhivirano iz originala 22. 11. 2010. g. Pristupljeno 12. 06. 2019. 
  17. ^ Nature v. 468, p. 1053.
  18. ^ Marchall, Michael, p. 36.
  19. ^ a b v g d đ Reich, David; Green, Richard E.; Kircher, Martin; Krause, Johannes; Patterson, Nick; Durand, Eric Y.; Viola, Bence; Briggs, Adrian W.; Stenzel, Udo (2010). „Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia”. Nature. 468 (7327): 1053.—1060. Bibcode:2010Natur.468.1053R. PMC 4306417 . PMID 21179161. doi:10.1038/nature09710.  Nepoznati parametar |name-list-style= ignorisan (pomoć)
  20. ^ a b Gibbons, Ann (2011). „Who Were the Denisovans?” (PDF). Science. 333 (6046): 1084—1087. PMID 21868646. doi:10.1126/science.333.6046.1084. Arhivirano iz originala (PDF) 9. 7. 2013. g. Pristupljeno 12. 6. 2019. 
  21. ^ Barras, Colin (13. 8. 2011). „Stone Age toe could redraw human family tree”. New Scientist. 
  22. ^ a b v Pennisi, Elizabeth (2013). „More Genomes from Denisova Cave Show Mixing of Early Human Groups”. Science. 340 (6134): 799. PMID 23687020. doi:10.1126/science.340.6134.799. 
  23. ^ Green RE, Krause J, Briggs AW, et al. (2010). „A draft sequence of the Neandertal genome” (PDF). Science. 328 (5979): 710.—722. Bibcode:2010Sci...328..710G. PMC 5100745 . PMID 20448178. doi:10.1126/science.1188021. 
  24. ^ Rasmussen, M.; et al. (2011-10-07). „An Aboriginal Australian genome reveals separate human dispersals into Asia”. Science. 334 (6052): 94—8. Bibcode:2011Sci...334...94R. PMC 3991479 . PMID 21940856. doi:10.1126/science.1211177. .
  25. ^ Callaway, Ewen (22. 9. 2011). „First Aboriginal genome sequenced”. Nature. Nature News. doi:10.1038/news.2011.551. 
  26. ^ Reich; et al. (2011). „Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania”. The American Journal of Human Genetics. 89 (4): 516—28. PMC 3188841 . PMID 21944045. doi:10.1016/j.ajhg.2011.09.005. 
  27. ^ Choi, Charles (22. 9. 2011). „Now-Extinct Relative Had Sex with Humans Far and Wide”. LiveScience. 
  28. ^ „Did the Denisovans Cross the Wallace Line”. Science. 342 (6156): 321.—323. 2013. PMID 24136958. S2CID 206551893. doi:10.1126/science.1244869.  |first1= zahteva |last1= u Authors list (pomoć)
  29. ^ Anna Salleh (18. 9. 2013). „Humans dated ancient Denisovan relatives beyond the Wallace Line”. Australian Broadcasting Corporation. 
  30. ^ Prüfer, Kay; et al. (2013). „The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains”. Nature (journal). 505 (7481): 43.—49. PMC 4031459 . PMID 24352235. doi:10.1038/nature12886. 
  31. ^ Laurent Abi-Rached; et al. (25. 8. 2011). „The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans”. Science. 334 (6052): 89—94. Bibcode:2011Sci...334...89A. PMC 3677943 . PMID 21868630. doi:10.1126/science.1209202. Arhivirano iz originala 2011. g. Generalni sažetak. 
  32. ^ Marshall, Michael (2014), op cit, p.38
  33. ^ Barras, Colin. „Chinese fossils unlike any known species”. New Scientist (Reed Business Information). Pristupljeno 19. 12. 2013. 
  34. ^ a b v Prüfer, K.; Racimo, Fe.; Patterson, N.; et al. (2013). „The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains”. Nature. 505 (7481): 43—49. PMC 4031459 . PMID 24352235. doi:10.1038/nature12886. 

Literatura uredi

Spoljašnje veze uredi