Kambijum

Kambijum je lateralni meristem (tvorno biljno tkivo) koji se nalazi u stablu i korenu, ali i listovima pojedinih vrsta biljaka. Deobama ćelija kambijuma nastaju elementi sekundarnog ksilema (sekundarno drvo) ka unutrašnjosti stabla i korena, a elementi floema (sekundarna kora) ka periferiji ovih organa. Kambijum je izgrađen od dva osnovna tipa ćelija: fuziformnih inicijala, izduženih prizmatičnih ćelija, i inicijala zrakova, izodijametarskih ćelija.

Kod zeljastih biljaka javlja se u vaskularnim snopovima koji su često raspoređeni kao perle na ogrlici formirajući isprekidani prsten unutar stabljike. U drvenastim biljkama formira cilindar od nespecijalizovanih meristemskih ćelija, kao neprekidni prsten iz kojeg nastaju nova tkiva. Za razliku od ksilema i floema, on ne prenosi vodu, minerale ili hranu kroz biljku. Drugi nazivi za vaskularni kambijum su glavni kambijum, drveni kambijum ili bifacijalni kambijum.

Pojava

Vaskularni kambijum se nalazi kod dvosupnica i golosemenica, ali ne i kod monokota, kojima obično nedostaje sekundarni rast. Nekoliko vrsta listova takođe ima vaskularni kambijum. Kod dvosupnica i golosemensjih stabala, vaskularni kambijum je očigledna linija koja razdvaja koru i drvo; imaju i pluteni kambijum. Za uspešno kalemljenje, vaskularni kambijum podloge i kalema moraju biti poravnati tako da mogu da rastu zajedno.

Struktura i funkcija

Kambijum prisutan između primarnog ksilema i primarnog floema naziva se intrafascikularni kambijum (unutar vaskularnih snopova). Tokom sekundarnog rasta, ćelije medularnih zraka, u liniji (kao što se vidi na preseku; u tri dimenzije, to je list) između susednih vaskularnih snopova, postaju meristematske i formiraju novi interfascikularni kambijum (između vaskularnih snopova). Fascikularna i interfaskikularna kambija se tako spajaju i formiraju prsten (u tri dimenzije, cev) koji razdvaja primarni ksilem i primarni floem, kambijumski prsten. Vaskularni kambijum proizvodi sekundarni ksilem na unutrašnjoj strani prstena, a sekundarni floem spolja, gurajući primarni ksilem i floem jedan od drugog.

Vaskularni kambijum se obično sastoji od dve vrste ćelija:

Fusiformni inicijali (visoki, aksijalno orijentisani)
Rej inicijali (manji i okruglih do ugaonih oblika)

Održavanje kambijalnog meristema

Vaskularni kambijum se održava mrežom međusobno povezanih signalnih petlji. Trenutno su i hormoni i kratki peptidi identifikovani kao nosioci informacija u ovim sistemima. Dok se slična regulacija javlja u drugim biljnim meristemima, kambijalni meristem prima signale i sa strane ksilema i sa strane floema za meristem. Signali primljeni izvan meristema deluju na smanjenje unutrašnjih faktora, što promoviše proliferaciju i diferencijaciju ćelija.^[3]

Hormonska regulacija

Biljni hormoni^[4]^[5] koji učestvuju u vaskularnoj kambijalnoj aktivnosti su auksini,^[6]^[7]^[8] etilen, giberelini,^[9]^[10] citokinini,^[11]^[12]^[13] apscisinska kiselina i verovatno će i niz drugih biti otkriven. Svaki od ovih biljnih hormona je od vitalnog značaja za regulaciju kambijalne aktivnosti. Kombinacija različitih koncentracija ovih hormona je veoma važna u metabolizmu biljaka.

Dokazano je da auksinski hormoni stimulišu mitozu, proizvodnju ćelija i regulišu interfaskikularni i faskikularni kambijum. Nanošenje auksina na površinu panjeva omogućilo je da obezglavljeni izdanci nastave sekundarni rast. Odsustvo auksinskih hormona štetno utiče na biljku. Pokazalo se da će mutanti bez auksina pokazati povećan razmak između interfascikularnih kambijuma i smanjen rast vaskularnih snopova. Mutantna biljka će stoga doživeti smanjenje vode, hranljivih materija i fotosintata koji se transportuju kroz biljku, što će na kraju dovesti do smrti. Auksin takođe reguliše dve vrste ćelija u vaskularnom kambijumu, zracima i fusiformnim inicijalima. Regulisanje ovih inicijala obezbeđuje vezu i komunikaciju između ksilema i floema čije održavanje je neophodno za translokaciju hrane, a šećeri se bezbedno čuvaju kao energetski resurs. Nivoi etilena su visoki u biljkama sa aktivnom kambijalnom zonom i još uvek se proučavaju. Giberelin stimuliše deobu kambijalnih ćelija i takođe reguliše diferencijaciju tkiva ksilema, bez uticaja na brzinu diferencijacije floema. Diferencijacija je suštinski proces koji menja ova tkiva u specijalizovaniji tip, što dovodi do važne uloge u održavanju životnog oblika biljke. U drveću topole, visoke koncentracije giberelina su u pozitivnoj korelaciji sa povećanjem deobe kambijalnih ćelija i povećanjem auksina u kambijalnim matičnim ćelijama. Giberelin je takođe odgovoran za širenje ksilema putem signala koji putuje od izdanka do korena. Poznato je da hormon citokinin reguliše brzinu ćelijske deobe umesto smera ćelijske diferencijacije.

Kambijum kao hrana

Kambijum većine drveća je jestiv. U Skandinaviji se istorijski koristio kao brašno za pravljenje hleba od kore.^[14]

Reference

^ Schilling, Edward E. (2006). „Helianthus”. Ur.: Flora of North America Editorial Committee. Flora of North America North of Mexico (FNA). 21. New York and Oxford — preko eFloras.org, Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.
^ „Sunflower Production”. North Dakota State University. Arhivirano iz originala 18. 8. 2016. g. Pristupljeno 12. 7. 2016. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
^ Etchells, J. Peter; Mishra, Laxmi S.; Kumar, Manoj; Campbell, Liam; Turner, Simon R. (april 2015). „Wood Formation in Trees Is Increased by Manipulating PXY-Regulated Cell Division”. Current Biology. 25 (8): 1050—1055. PMC 4406943  . PMID 25866390. doi:10.1016/j.cub.2015.02.023. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
^ Méndez-Hernández HA, Ledezma-Rodríguez M, Avilez-Montalvo RN, Juárez-Gómez YL, Skeete A, Avilez-Montalvo J, et al. (2019). „Signaling Overview of Plant Somatic Embryogenesis”. Frontiers in Plant Science. 10: 77. PMC 6375091  . PMID 30792725. doi:10.3389/fpls.2019.00077  .
^ Shigenaga AM, Argueso CT (avgust 2016). „No hormone to rule them all: Interactions of plant hormones during the responses of plants to pathogens”. Seminars in Cell & Developmental Biology. 56: 174—189. PMID 27312082. doi:10.1016/j.semcdb.2016.06.005. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
^ Simon L, Bousquet J, Lévesque RC, Lalonde M (1993). „Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants”. Nature. 363 (6424): 67—69. Bibcode:1993Natur.363...67S. S2CID 4319766. doi:10.1038/363067a0.
^ Simon S, Petrášek J (mart 2011). „Why plants need more than one type of auxin”. Plant Science. 180 (3): 454—460. PMID 21421392. doi:10.1016/j.plantsci.2010.12.007. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
^ Ludwig-Müller J (mart 2011). „Auxin conjugates: their role for plant development and in the evolution of land plants”. Journal of Experimental Botany. 62 (6): 1757—1773. PMID 21307383. doi:10.1093/jxb/erq412  . „Besides IAA there are several other molecules with auxin activity such as indole-3-butyric acid (IBA) (Fig. 1), 4-Cl-IAA, and indole-3-propionic acid (IPA). ... The indole moiety (e.g. IAA, IBA, IPA, 4-Cl-IAA) as well as the conjugate partner can vary, so that the plant can produce many different combinations of conjugates (Bajguz and Piotrowska, 2009). Also, other auxin-type molecules such as phenylacetic acid (PAA; Ludwig-Müller and Cohen, 2002) can be conjugated (Jentschel et al., 2007)” CS1 održavanje: Format datuma (veza)
^ Spielmeyer W, Ellis MH, Chandler PM (jun 2002). „Semidwarf (sd-1), "green revolution" rice, contains a defective gibberellin 20-oxidase gene”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 (13): 9043—8. Bibcode:2002PNAS...99.9043S. PMC 124420  . PMID 12077303. doi:10.1073/pnas.132266399  . CS1 održavanje: Format datuma (veza)
^ „Norman Borlaug: A Billion Lives Saved”. www.agbioworld.org. Pristupljeno 2018-05-11.
^ Aina, O.; Quesenberry, K.; Gallo, M. (2012). „Thidiazuron-Induced Tissue Culture Regeneration from Quartered-Seed Explants of Arachis paraguariensis”. Crop Science. 52 (3): 555. Arhivirano iz originala 05. 03. 2022. g. Pristupljeno 30. 05. 2022.
^ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Urry, Lisa Andrea.; Cain, Michael L.; Wasserman, Steven Alexander.; Minorsky, Peter V.; Jackson, Robert Bradley (2008). Biology (8th izd.). San Francisco: Pearson, Benjamin Cummings. str. 827—30.
^ Chen CM, Ertl JR, Leisner SM, Chang CC (jul 1985). „Localization of cytokinin biosynthetic sites in pea plants and carrot roots”. Plant Physiol. 78 (3): 510—3. PMC 1064767  . PMID 16664274. doi:10.1104/pp.78.3.510. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
^ „So You Want to Eat a Tree”. 20. 5. 2016. CS1 održavanje: Format datuma (veza)

Literatura

Review; Risopatron, JPM; Sun, YQ; Jones, BJ (2010). „The vascular cambium: Molecular control of cellular structure”. Protoplasma. 247 (3–4): 145—161. PMID 20978810. S2CID 21775569. doi:10.1007/s00709-010-0211-z.
Bürger M, Chory J (avgust 2019). „Stressed Out About Hormones: How Plants Orchestrate Immunity”. Cell Host & Microbe. 26 (2): 163—172. PMID 31415749. doi:10.1016/j.chom.2019.07.006. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Ku YS, Sintaha M, Cheung MY, Lam HM (oktobar 2018). „Plant Hormone Signaling Crosstalks between Biotic and Abiotic Stress Responses”. International Journal of Molecular Sciences. 19 (10): 3206. PMC 6214094  . PMID 30336563. doi:10.3390/ijms19103206  . CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Ullah A, Manghwar H, Shaban M, Khan AH, Akbar A, Ali U, et al. (novembar 2018). „Phytohormones enhanced drought tolerance in plants: a coping strategy”. Environmental Science and Pollution Research International. 25 (33): 33103—33118. PMID 30284160. S2CID 52913388. doi:10.1007/s11356-018-3364-5. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Pierre-Jerome E, Drapek C, Benfey PN (oktobar 2018). „Regulation of Division and Differentiation of Plant Stem Cells”. Annual Review of Cell and Developmental Biology. 34: 289—310. PMC 6556207  . PMID 30134119. doi:10.1146/annurev-cellbio-100617-062459. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
„Plant hormones”. NCS Pearson. Arhivirano iz originala 27. 11. 2021. g. Pristupljeno 30. 05. 2022.
„Plant Hormones”. Arhivirano iz originala 18. 12. 2019. g. Pristupljeno 30. 05. 2022.
Went FW, Thimann KV (1937). Phytohormones. New York: The Macmillan Company.
Tarakhovskaya ER, Maslov Y, Shishova MF (2007). „Phytohormones in algae”. Russian Journal of Plant Physiology. 54 (2): 163—170. S2CID 27373543. doi:10.1134/s1021443707020021.
Rademacher W (1994). „Gibberellin formation in microorganisms”. Plant Growth Regulation. 15 (3): 303—314. S2CID 33138732. doi:10.1007/BF00029903.
Taiz L, Zeiger E (1998). Plant Physiology (2nd izd.). Massachusetts: Sinauer Associates.
Hohm T, Preuten T, Fankhauser C (januar 2013). „Phototropism: translating light into directional growth” (PDF). American Journal of Botany. 100 (1): 47—59. PMID 23152332. doi:10.3732/ajb.1200299. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Whippo CW, Hangarter RP (maj 2006). „Phototropism: bending towards enlightenment”. The Plant Cell. 18 (5): 1110—1119. PMC 1456868  . PMID 16670442. doi:10.1105/tpc.105.039669. CS1 održavanje: Format datuma (veza)
Boysen JP (1910). „Über die Leitung des phototropischen Reizes in Avena-keimpflanzen”. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 28: 118—120.
Boysen JP (1911). „La transmission de l'irritation phototropique dans l'Avena.” (PDF). Det Kgl. Danske Videnskabernes Selskabs Forhandlinger. 1: 1—24.
Boysen JP (1913). „Über die Leitung des phototropischen Reizes in der Avena-koleoptile.”. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 31: 559—566.
Larsen P (1960). „Peter Boysen Jensen 1883-1959”. Plant Physiology. 35: 986—988. doi:10.1104/pp.35.6.986.
B B Stowe; Yamaki, and T. (1957). „The History and Physiological Action of the Gibberellins”. Annual Review of Plant Physiology. 8 (1): 181—216. doi:10.1146/annurev.pp.08.060157.001145.
Mees, G.C.; Elson, G.W. (1978). „Chapter 7: The gibberellins”. Ur.: Peacock, F.C. Jealott's Hill: Fifty years of Agricultural Research 1928-1978 . Imperial Chemical Industries Ltd. str. 55–60. ISBN 0901747017.

Spoljašnje veze

Pictures of Vascular cambium
Detailed description - James D. Mauseth

[fna-1] Schilling, Edward E. (2006). „Helianthus”. Ur.: Flora of North America Editorial Committee. Flora of North America North of Mexico (FNA). 21. New York and Oxford — preko eFloras.org, Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.

[2] „Sunflower Production”. North Dakota State University. Arhivirano iz originala 18. 8. 2016. g. Pristupljeno 12. 7. 2016. CS1 održavanje: Format datuma (veza)

[3] Etchells, J. Peter; Mishra, Laxmi S.; Kumar, Manoj; Campbell, Liam; Turner, Simon R. (april 2015). „Wood Formation in Trees Is Increased by Manipulating PXY-Regulated Cell Division”. Current Biology. 25 (8): 1050—1055. PMC 4406943  . PMID 25866390. doi:10.1016/j.cub.2015.02.023. CS1 održavanje: Format datuma (veza)

[4] Méndez-Hernández HA, Ledezma-Rodríguez M, Avilez-Montalvo RN, Juárez-Gómez YL, Skeete A, Avilez-Montalvo J, et al. (2019). „Signaling Overview of Plant Somatic Embryogenesis”. Frontiers in Plant Science. 10: 77. PMC 6375091  . PMID 30792725. doi:10.3389/fpls.2019.00077  .

[5] Shigenaga AM, Argueso CT (avgust 2016). „No hormone to rule them all: Interactions of plant hormones during the responses of plants to pathogens”. Seminars in Cell & Developmental Biology. 56: 174—189. PMID 27312082. doi:10.1016/j.semcdb.2016.06.005. CS1 održavanje: Format datuma (veza)

[Simon-6] Simon L, Bousquet J, Lévesque RC, Lalonde M (1993). „Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants”. Nature. 363 (6424): 67—69. Bibcode:1993Natur.363...67S. S2CID 4319766. doi:10.1038/363067a0.

[simon-7] Simon S, Petrášek J (mart 2011). „Why plants need more than one type of auxin”. Plant Science. 180 (3): 454—460. PMID 21421392. doi:10.1016/j.plantsci.2010.12.007. CS1 održavanje: Format datuma (veza)

[Auxin_2011_review-8] Ludwig-Müller J (mart 2011). „Auxin conjugates: their role for plant development and in the evolution of land plants”. Journal of Experimental Botany. 62 (6): 1757—1773. PMID 21307383. doi:10.1093/jxb/erq412  . „Besides IAA there are several other molecules with auxin activity such as indole-3-butyric acid (IBA) (Fig. 1), 4-Cl-IAA, and indole-3-propionic acid (IPA). ... The indole moiety (e.g. IAA, IBA, IPA, 4-Cl-IAA) as well as the conjugate partner can vary, so that the plant can produce many different combinations of conjugates (Bajguz and Piotrowska, 2009). Also, other auxin-type molecules such as phenylacetic acid (PAA; Ludwig-Müller and Cohen, 2002) can be conjugated (Jentschel et al., 2007)” CS1 održavanje: Format datuma (veza)

[9] Spielmeyer W, Ellis MH, Chandler PM (jun 2002). „Semidwarf (sd-1), "green revolution" rice, contains a defective gibberellin 20-oxidase gene”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 (13): 9043—8. Bibcode:2002PNAS...99.9043S. PMC 124420  . PMID 12077303. doi:10.1073/pnas.132266399  . CS1 održavanje: Format datuma (veza)

[10] „Norman Borlaug: A Billion Lives Saved”. www.agbioworld.org. Pristupljeno 2018-05-11.

[11] Aina, O.; Quesenberry, K.; Gallo, M. (2012). „Thidiazuron-Induced Tissue Culture Regeneration from Quartered-Seed Explants of Arachis paraguariensis”. Crop Science. 52 (3): 555. Arhivirano iz originala 05. 03. 2022. g. Pristupljeno 30. 05. 2022.

[campbell-12] Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Urry, Lisa Andrea.; Cain, Michael L.; Wasserman, Steven Alexander.; Minorsky, Peter V.; Jackson, Robert Bradley (2008). Biology (8th izd.). San Francisco: Pearson, Benjamin Cummings. str. 827—30.

[13] Chen CM, Ertl JR, Leisner SM, Chang CC (jul 1985). „Localization of cytokinin biosynthetic sites in pea plants and carrot roots”. Plant Physiol. 78 (3): 510—3. PMC 1064767  . PMID 16664274. doi:10.1104/pp.78.3.510. CS1 održavanje: Format datuma (veza)

[14] „So You Want to Eat a Tree”. 20. 5. 2016. CS1 održavanje: Format datuma (veza)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]