Црвена крвна зрнца

Детаљи
Function	Кисеонични транспорт
Називи и ознаке
MeSH	D004912
TH	ТХ {{{2}}}.html HH2.00.04.1.01001 .{{{2}}}.{{{3}}}
FMA	62845
	Анатомска терминологија [шаблон на Википодацима]

Црвена крвна зрнца (ЦКЗ), називају се и црвеним зрнцима,^[1] црвеним крвним телима (код људи или других животиња које немају једро у црвеним крвним зрнцима), хематидима, еритроидним ћелијама или еритроцитима (од грчког erythros за „црвени“ и kytos за „шупљу посуду“, са -cyte у савременој употреби преведено као „ћелија”), су најчешћи тип крвних ћелија које немају једро и органеле. Имају улогу у транспорту гасова за шта им помаже хемоглобин за кога се вежу гасови.^[2] Оне садрже гвожђе које им даје црвену боју. Временом се троше а истрошени се разграђују у слезини и јетри. ЦКЗ узмају кисеоник у плућима или у шкргама код риба и преносе га у ткива док пролазе кроз капиларе тела.

Свако људско црвено крвно зрнце садржи приближно 270 милиона^[3] молекула хемоглобина. Ћелијска мембрана се састоји од протеина и липида, а ова структура пружа својства неопходна за физиолошку функцију ћелија, као што су деформабилност и стабилност, док пролазе кроз циркулаторни систем и посебно капиларну мрежу.

Код људи су зреле црвене крвне ћелије флексибилни и овални биконкавни дискови. Недостаје им ћелијско једро и већина органела, како би прилагодили максималан простор за хемоглобин; оне се могу посматрати као вреће са хемоглобином, при чему је врећа плазматска мембрана. Приближно 2,4 милиона нових еритроцита се производе у секунди код одраслих људи.^[4] Ћелије се развијају у коштаној сржи и циркулишу око 100–120 дана у телу пре него што макрофаги рециклирају њихове компоненте. Свака циркулација траје око 60 секунди (један минут).^[5] Отприлике 84% ћелија у људском телу чини 20–30 билиона црвених крвних зрнаца. ^[6]^[7]^[8] Скоро половину запремине крви (40% до 45%) чине црвена крвна зрнца. Број еритроцита се увек помсатра заједно са хемоглобином и хематокритом. Сам број еритроцита нема велику дијагностичку вредност, јер и минималне промене у волумену плазме (дехидратација, дијареја и сл.) мењају њихов број.

Грађа и изглед

Еритроцити су ћелије облика биконкавног сочива. Просечан дијаметар им износи око 7,8 μm а дебљина 2,4 μm на периферији, односно 1 μm или мање у централном делу ћелије. Овакав облик им даје максималну еластичност и савитљивост, омогућавајући еритроцитима да прођу и кроз веома уске капиларне просторе без руптуре ћелијске мембране. Осим прилагодљивости лумену капилара, овакав облик условљава и увећану површину што дозвољава ефикасну и брзу размену гасова. Зрели еритроцити садрже око 70% воде, а преосталу количину чини углавном респираторни пигмент хемоглобин. Ћелија се састоји од мембране (липопротеинске структуре) и цитоплазме без једра и већине других ћелијских органела. Ћелијска опна еритроцита је веома динамична структура, важна за одржавање његовог живота. Она осигурава облик и пластичност црвених крвних зрнаца и стабилност њихове унутрашње средине. Концентрација хемоглобина се креће од 140g/l (код жена) до 160g/l крви (код мушкараца).

Кичмењаци

Постоје огромне су разлике у величини кичмењачких црвених крвних зрнаца, као и корелација између величине ћелије и језгра. Црвене крвне ћелије сисара, које не садрже језгра, знатно су мање од оних код већине осталих кичмењака.^[9]

Зреле црвене крвне ћелије птица имају једро, међутим у крви одраслих женки пингвина Pygoscelis papua примећене су енуклеиране црвене крвне ћелије (Б), али са врло малом учесталошћу.

Велика већина кичмењака, укључујући сисаре и људе, има црвене крвне ћелије. Црвене крвне ћелије су ћелије присутне у крви ради транспорта кисеоника. Једини познати кичмењаци без црвених крвних зрнаца су крокодилске ледене рибе (породица Channichthyidae); оне живе у веома кисеоником богатој хладној води и преносе кисеоник слободно растворен у крви.^[10] Иако више не користе хемоглобин, у њиховом геному се могу наћи остаци гена хемоглобина.^[11]

Црвена крвна зрнца кичмењака углавном се састоје од хемоглобина, сложеног металопротеина који садржи хем групе чији се атоми гвожђа привремено везују за молекуле кисеоника (O₂) у плућима или шкргама и ослобађају га широм тела. Кисеоник се лако може дифундирати кроз ћелијску мембрану црвених крвних зрнаца. Хемоглобин у црвеним крвним зрнцима такође враћа део отпадног производа угљен-диоксида из ткива; већина отпадног угљен-диоксида се, међутим, транспортује назад у плућне капиларе плућа као бикарбонат (HCO₃⁻) растворен у крвној плазми. Миоглобин, једињење сродно хемоглобину, омогућава складиштење кисеоника у мишићним ћелијама.^[12]

Боја црвених крвних зрнаца потиче од хемске групе хемоглобина. Сама крвна плазма је боје сламе, док црвене крвне ћелије мењају боју у зависности од стања хемоглобина: кад је комбинован са кисеоником резултирајући оксихемоглобин је гримизан, а када се ослободи кисеоник, деоксихемоглобин је тамноцрвене бордо боје. Међутим, крв може изгледати плавкасто када се посматра кроз зид крвног суда и коже.^[13] Пулсна оксиметрија користи предност промене боје хемоглобина за директно мерење засићености артеријске крви кисеоником користећи колориметријске технике. Хемоглобин такође има веома висок афинитет за угљен-моноксид, формирајући карбоксихемоглобин који је врло јарко црвене боје. Зајапурени, збуњени пацијенти са очитањем засићења од 100% на пулсној оксиметрији понекад бивају дијагнозирани да пате од тровања угљен-моноксидом.

Поседовање протеина који преносе кисеоник унутар специјализованих ћелија (за разлику од носача кисеоника који се растварају у телесној течности) био је важан корак у еволуцији кичмењака, јер омогућава постојање мање вискозне крви, веће концентрације кисеоника и бољу дифузију кисеоника из крви до ткива. Величина црвених крвних зрнаца варира међу врстама кичмењака; ширина црвених крвних зрнаца је у просеку за око 25% већа од пречника капилара и претпоставља се да то побољшава пренос кисеоника из црвених крвних зрнаца у ткива.^[14]

Сисари

Типичне црвене крвне ћелије сисара: (a) гледано са површине; (b) у профилу, чинећи агрегат; (c) сферичне у води; (d) ћелије назубљених рубова (смежуране и шиљасте) услед присуства соли. (c) и (d) се обично не јављају у телу. Последња два облика настају услед преноса воде осмозом у ћелије и из њих.

Црвене крвне ћелије сисара су обично обликоване као биконкавни дискови: спљоштени и удубљени у средини, са попречним пресеком у облику тега и ободом у облику торуса на ивици диска. Овај облик омогућава висок однос површине и запремине (SA/V) како би се олакшала дифузија гасова.^[15] Међутим, постоје неки изузеци који се односе на облик у артиодактилском реду (парнопрсти копитари, укључујући говеда, јелене и њихове сроднике), који показује широк спектар бизарних морфологија црвених крвних зрнаца: мале и високо овалоидне ћелије код лама и камила (породица Camelidae), ситне сферне ћелије јеленског миша (породица Tragulidae) и ћелије које попримају врпчасте, копљасте, полумесечасте и неправилно полигоналне и друге угаоне облике код јелена и вапита (породица Cervidae). Чланови овог реда јасно су еволуирали начин развоја црвених крвних зрнаца који се битно разликује од норме сисара.^[9]^[16] Свеукупно гледано, црвене крвне ћелије сисара су изузетно флексибилне и деформабилне како би се провлачиле кроз ситне капиларе, као и да би максимизовале површину на којој леже попримајући облик цигарете, при чему ефикасно ослобађају свој кисеонични терет.^[17]

Црвена крвна зрнца сисара јединствена су међу кичмењацима, јер немају једра када сазру. Она имају језгра током раних фаза еритропоиезе, али их истискују током развоја док сазревају; ово пружа више простора за хемоглобин. Црвене крвне ћелије без једара, назване ретикулоцити, након тога губе све остале ћелијске органеле као што су њихови митохондрије, Голџијев апарат и ендоплазматски ретикулум.

Слезина делује као резервоар црвених крвних зрнаца, али овај ефекат је донекле ограничен код људи. Код неких других сисара, попут паса и коња, слезина одваја велики број црвених крвних зрнаца, које се уносе у крв током стреса напора, дајући већи транспортни капацитет.

Скенирајућа електронска микрографија крвних зрнаца. С лева на десно: хумане црвене крвна зрнца, тромбоцити, леукоцити.

Концентрација еритроцита

Број црвених крвних ћелија у здравих особа зависи од пола, старости, надморске висине и бројних других фактора. Просечан број еритроцита код одраслог мушкарца се креће између 4,2 и 5,8×10¹²/l, а код жена између 3,7 и 5,2×10¹²/l крви. Проценат крви који чине еритроцити се назива хематокрит и износи 40-45%.

Производња еритроцита

У току првих недеља ембрионалног живота црвена крвна зрнца се производе у жуманчаној кеси. Касније ову улогу преузимају јетра, слезина и лимфни чворови, а при крају феталног периода и након рођења еритроцити се стварају у црвеној (хемопоетски активној) коштаној сржи процесом еритроцитопоезе.

Временом се коштана срж дугих костију постепено замењује са масним ткивом, тако да се након двадесете године ове ћелије производе само у мембранозним костима, као што су кичмени пршљенови, ребра, грудна кост и карличне кости.

Сировине потребне за неометану производњу еритроцита су: витамин Б12, фолна киселина, протеини, гвожђе, коштана срж, еритропоетин, очувана слузница желуца итд.

Улога у организму

Основна улога црвених крвних ћелија је транспорт кисеоника од плућа до ткива (односно ћелија) и угљен-диоксида у обрнутом смеру. Осим тога, оне садрже ензим карбоанхидразу који катализује реакцију између угљен-диоксида и воде. Хемоглобин у еритроцитима је изузетан ацидо-базни пуфер, па су еритроцити одговорни и за највећи део пуферске моћи крви.

Посебан контраст између црвених крвних зрнаца пацијената оболелих од рака (лево) и здравог даваоца (десно).

Разградња

Животни век еритроцита износи 100-120 дана. Разградња је последица њиховог „старења“, односно слабљења метаболичких система који одржавају облик и савитљивост ћелијске мембране, транспорт јона кроз мембрану, спречавају оксидацију протеина у цитоплазми и сл.

Постоји пет начина разградње: фрагментација, осмозна лиза, фагоцитоза, цитолиза изазвана комплементом и денатурација хемоглобина.

Већина еритроцита се распада у слезини, приликом проласка кроз црвену пулпу. Приликом прскања ослобађају се хемоглобин и електролити. Од хемоглобина се добија гвожђе и порфирински прстен од кога настаје билирубин, а он се путем жучи избацује из организма.

Референце

^ Kumar, Vinay; Abul K. Abbas; Fausto, Nelson; Richard N. Mitchell (2007). Robbins Basic Pathology (8th изд.). Saunders.
^ „Blood Cells”. Архивирано из оригинала 23. 7. 2016. г.
^ D’Alessandro, Angelo (2017). „Red blood cell proteomics update: is there more to discover?”. Blood Transfusion. 15 (2): 182—187. PMC 5336341  . PMID 28263177. doi:10.2450/2017.0293-16.
^ Erich Sackmann, Biological Membranes Architecture and Function., Handbook of Biological Physics, (ed. R.Lipowsky and E.Sackmann, vol.1, Elsevier, 1995
^ J. A. Blom (15. 12. 2003). Monitoring of Respiration and Circulation. CRC Press. стр. 27. ISBN 978-0-203-50328-7.
^ Sender, Ron; Fuchs, Shai; Milo, Ron (19. 8. 2016). „Revised Estimates for the Number of Human and Bacteria Cells in the Body”. PLOS Biology. 14 (8): e1002533. PMC 4991899  . PMID 27541692. doi:10.1371/journal.pbio.1002533  .
^ Laura Dean. (2005). „Blood Groups and Red Cell Antigens”. National Center for Biotechnology Information (US).
^ Pierigè F, Serafini S, Rossi L, Magnani M (јануар 2008). „Cell-based drug delivery”. Advanced Drug Delivery Reviews. 60 (2): 286—95. PMID 17997501. doi:10.1016/j.addr.2007.08.029.
^ ^а ^б Gulliver, G. (1875). „On the size and shape of red corpuscles of the blood of vertebrates, with drawings of them to a uniform scale, and extended and revised tables of measurements”. Proceedings of the Zoological Society of London. 1875: 474—495.
^ JT, Ruud (мај 1954). „Vertebrates without erythrocytes and blood pigment”. Nature. 173 (4410): 848—50. Bibcode:1954Natur.173..848R. PMID 13165664. S2CID 3261779. doi:10.1038/173848a0.
^ Carroll, Sean (2006). The Making of the Fittest. W.W. Norton. ISBN 978-0-393-06163-5.
^ Maton, Anthea; Hopkins, Jean; Charles William McLaughlin; Johnson, Susan; Maryanna Quon Warner; LaHart, David; Jill D. Wright (1993). Human Biology and Health . Englewood Cliffs, New Jersey, USA: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-981176-0.
^ Anthis, Nick (17. 4. 2008). „Why Are Veins Blue?”. Scienceblogs. Приступљено 23. 4. 2015.
^ Snyder, Gregory K.; Sheafor, Brandon A. (1999). „Red Blood Cells: Centerpiece in the Evolution of the Vertebrate Circulatory System”. Integrative and Comparative Biology. 39 (2): 189. doi:10.1093/icb/39.2.189  .
^ „BBC Bitesize – GCSE Biology – Blood – Revision 2”. www.bbc.co.uk (на језику: енглески). Приступљено 26. 11. 2017.
^ TR, Gregory (2001). „The bigger the C-value, the larger the cell: genome size and red blood cell size in vertebrates”. Blood Cells, Molecules & Diseases. 27 (5): 830—43. CiteSeerX 10.1.1.22.9555  . PMID 11783946. doi:10.1006/bcmd.2001.0457.
^ Goodman SR, Kurdia A, Ammann L, Kakhniashvili D, Daescu O (децембар 2007). „The human red blood cell proteome and interactome”. Experimental Biology and Medicine. 232 (11): 1391—408. PMID 18040063. S2CID 32326166. doi:10.3181/0706-MR-156.

Литература

Kumar, Vinay; Abul K. Abbas; Fausto, Nelson; Richard N. Mitchell (2007). Robbins Basic Pathology (8th изд.). Saunders.

Додатна литература

Laura Dean (2005). Blood Groups and Red Cell Antigens. Bethesda (MD): National Center for Biotechnology Information (US).

Спољашње везе

Database of vertebrate erythrocyte sizes.
Red Gold, PBS site containing facts and history

[1] Kumar, Vinay; Abul K. Abbas; Fausto, Nelson; Richard N. Mitchell (2007). Robbins Basic Pathology (8th изд.). Saunders.

[2] „Blood Cells”. Архивирано из оригинала 23. 7. 2016. г.

[3] D’Alessandro, Angelo (2017). „Red blood cell proteomics update: is there more to discover?”. Blood Transfusion. 15 (2): 182—187. PMC 5336341  . PMID 28263177. doi:10.2450/2017.0293-16.

[Sackmann-4] Erich Sackmann, Biological Membranes Architecture and Function., Handbook of Biological Physics, (ed. R.Lipowsky and E.Sackmann, vol.1, Elsevier, 1995

[Blom20032-5] J. A. Blom (15. 12. 2003). Monitoring of Respiration and Circulation. CRC Press. стр. 27. ISBN 978-0-203-50328-7.

[6] Sender, Ron; Fuchs, Shai; Milo, Ron (19. 8. 2016). „Revised Estimates for the Number of Human and Bacteria Cells in the Body”. PLOS Biology. 14 (8): e1002533. PMC 4991899  . PMID 27541692. doi:10.1371/journal.pbio.1002533  .

[dean-7] Laura Dean. (2005). „Blood Groups and Red Cell Antigens”. National Center for Biotechnology Information (US).

[pierige-8] Pierigè F, Serafini S, Rossi L, Magnani M (јануар 2008). „Cell-based drug delivery”. Advanced Drug Delivery Reviews. 60 (2): 286—95. PMID 17997501. doi:10.1016/j.addr.2007.08.029.

[Gulliver1875-9] а ^б Gulliver, G. (1875). „On the size and shape of red corpuscles of the blood of vertebrates, with drawings of them to a uniform scale, and extended and revised tables of measurements”. Proceedings of the Zoological Society of London. 1875: 474—495.

[10] JT, Ruud (мај 1954). „Vertebrates without erythrocytes and blood pigment”. Nature. 173 (4410): 848—50. Bibcode:1954Natur.173..848R. PMID 13165664. S2CID 3261779. doi:10.1038/173848a0.

[11] Carroll, Sean (2006). The Making of the Fittest. W.W. Norton. ISBN 978-0-393-06163-5.

[12] Maton, Anthea; Hopkins, Jean; Charles William McLaughlin; Johnson, Susan; Maryanna Quon Warner; LaHart, David; Jill D. Wright (1993). Human Biology and Health . Englewood Cliffs, New Jersey, USA: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-981176-0.

[13] Anthis, Nick (17. 4. 2008). „Why Are Veins Blue?”. Scienceblogs. Приступљено 23. 4. 2015.

[snyder-14] Snyder, Gregory K.; Sheafor, Brandon A. (1999). „Red Blood Cells: Centerpiece in the Evolution of the Vertebrate Circulatory System”. Integrative and Comparative Biology. 39 (2): 189. doi:10.1093/icb/39.2.189  .

[15] „BBC Bitesize – GCSE Biology – Blood – Revision 2”. www.bbc.co.uk (на језику: енглески). Приступљено 26. 11. 2017.

[16] TR, Gregory (2001). „The bigger the C-value, the larger the cell: genome size and red blood cell size in vertebrates”. Blood Cells, Molecules & Diseases. 27 (5): 830—43. CiteSeerX 10.1.1.22.9555  . PMID 11783946. doi:10.1006/bcmd.2001.0457.

[17] Goodman SR, Kurdia A, Ammann L, Kakhniashvili D, Daescu O (децембар 2007). „The human red blood cell proteome and interactome”. Experimental Biology and Medicine. 232 (11): 1391—408. PMID 18040063. S2CID 32326166. doi:10.3181/0706-MR-156.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]