Камбијум

Камбијум је латерални меристем (творно биљно ткиво) који се налази у стаблу и корену, али и листовима појединих врста биљака. Деобама ћелија камбијума настају елементи секундарног ксилема (секундарно дрво) ка унутрашњости стабла и корена, а елементи флоема (секундарна кора) ка периферији ових органа. Камбијум је изграђен од два основна типа ћелија: фузиформних иницијала, издужених призматичних ћелија, и иницијала зракова, изодијаметарских ћелија.

Код зељастих биљака јавља се у васкуларним сноповима који су често распоређени као перле на огрлици формирајући испрекидани прстен унутар стабљике. У дрвенастим биљкама формира цилиндар од неспецијализованих меристемских ћелија, као непрекидни прстен из којег настају нова ткива. За разлику од ксилема и флоема, он не преноси воду, минерале или храну кроз биљку. Други називи за васкуларни камбијум су главни камбијум, дрвени камбијум или бифацијални камбијум.

Појава

Васкуларни камбијум се налази код двосупница и голосеменица, али не и код монокота, којима обично недостаје секундарни раст. Неколико врста листова такође има васкуларни камбијум. Код двосупница и голосеменсјих стабала, васкуларни камбијум је очигледна линија која раздваја кору и дрво; имају и плутени камбијум. За успешно калемљење, васкуларни камбијум подлоге и калема морају бити поравнати тако да могу да расту заједно.

Структура и функција

Камбијум присутан између примарног ксилема и примарног флоема назива се интрафасцикуларни камбијум (унутар васкуларних снопова). Током секундарног раста, ћелије медуларних зрака, у линији (као што се види на пресеку; у три димензије, то је лист) између суседних васкуларних снопова, постају меристематске и формирају нови интерфасцикуларни камбијум (између васкуларних снопова). Фасцикуларна и интерфаскикуларна камбија се тако спајају и формирају прстен (у три димензије, цев) који раздваја примарни ксилем и примарни флоем, камбијумски прстен. Васкуларни камбијум производи секундарни ксилем на унутрашњој страни прстена, а секундарни флоем споља, гурајући примарни ксилем и флоем један од другог.

Васкуларни камбијум се обично састоји од две врсте ћелија:

Фусиформни иницијали (високи, аксијално оријентисани)
Реј иницијали (мањи и округлих до угаоних облика)

Одржавање камбијалног меристема

Васкуларни камбијум се одржава мрежом међусобно повезаних сигналних петљи. Тренутно су и хормони и кратки пептиди идентификовани као носиоци информација у овим системима. Док се слична регулација јавља у другим биљним меристемима, камбијални меристем прима сигнале и са стране ксилема и са стране флоема за меристем. Сигнали примљени изван меристема делују на смањење унутрашњих фактора, што промовише пролиферацију и диференцијацију ћелија.^[3]

Хормонска регулација

Биљни хормони^[4]^[5] који учествују у васкуларној камбијалној активности су ауксини,^[6]^[7]^[8] етилен, гиберелини,^[9]^[10] цитокинини,^[11]^[12]^[13] апсцисинска киселина и вероватно ће и низ других бити откривен. Сваки од ових биљних хормона је од виталног значаја за регулацију камбијалне активности. Комбинација различитих концентрација ових хормона је веома важна у метаболизму биљака.

Доказано је да ауксински хормони стимулишу митозу, производњу ћелија и регулишу интерфаскикуларни и фаскикуларни камбијум. Наношење ауксина на површину пањева омогућило је да обезглављени изданци наставе секундарни раст. Одсуство ауксинских хормона штетно утиче на биљку. Показало се да ће мутанти без ауксина показати повећан размак између интерфасцикуларних камбијума и смањен раст васкуларних снопова. Мутантна биљка ће стога доживети смањење воде, хранљивих материја и фотосинтата који се транспортују кроз биљку, што ће на крају довести до смрти. Ауксин такође регулише две врсте ћелија у васкуларном камбијуму, зрацима и фусиформним иницијалима. Регулисање ових иницијала обезбеђује везу и комуникацију између ксилема и флоема чије одржавање је неопходно за транслокацију хране, а шећери се безбедно чувају као енергетски ресурс. Нивои етилена су високи у биљкама са активном камбијалном зоном и још увек се проучавају. Гиберелин стимулише деобу камбијалних ћелија и такође регулише диференцијацију ткива ксилема, без утицаја на брзину диференцијације флоема. Диференцијација је суштински процес који мења ова ткива у специјализованији тип, што доводи до важне улоге у одржавању животног облика биљке. У дрвећу тополе, високе концентрације гиберелина су у позитивној корелацији са повећањем деобе камбијалних ћелија и повећањем ауксина у камбијалним матичним ћелијама. Гиберелин је такође одговоран за ширење ксилема путем сигнала који путује од изданка до корена. Познато је да хормон цитокинин регулише брзину ћелијске деобе уместо смера ћелијске диференцијације.

Камбијум као храна

Камбијум већине дрвећа је јестив. У Скандинавији се историјски користио као брашно за прављење хлеба од коре.^[14]

Референце

^ Schilling, Edward E. (2006). „Helianthus”. Ур.: Flora of North America Editorial Committee. Flora of North America North of Mexico (FNA). 21. New York and Oxford — преко eFloras.org, Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.
^ „Sunflower Production”. North Dakota State University. Архивирано из оригинала 18. 8. 2016. г. Приступљено 12. 7. 2016.
^ Etchells, J. Peter; Mishra, Laxmi S.; Kumar, Manoj; Campbell, Liam; Turner, Simon R. (април 2015). „Wood Formation in Trees Is Increased by Manipulating PXY-Regulated Cell Division”. Current Biology. 25 (8): 1050—1055. PMC 4406943  . PMID 25866390. doi:10.1016/j.cub.2015.02.023.
^ Méndez-Hernández HA, Ledezma-Rodríguez M, Avilez-Montalvo RN, Juárez-Gómez YL, Skeete A, Avilez-Montalvo J, et al. (2019). „Signaling Overview of Plant Somatic Embryogenesis”. Frontiers in Plant Science. 10: 77. PMC 6375091  . PMID 30792725. doi:10.3389/fpls.2019.00077  .
^ Shigenaga AM, Argueso CT (август 2016). „No hormone to rule them all: Interactions of plant hormones during the responses of plants to pathogens”. Seminars in Cell & Developmental Biology. 56: 174—189. PMID 27312082. doi:10.1016/j.semcdb.2016.06.005.
^ Simon L, Bousquet J, Lévesque RC, Lalonde M (1993). „Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants”. Nature. 363 (6424): 67—69. Bibcode:1993Natur.363...67S. S2CID 4319766. doi:10.1038/363067a0.
^ Simon S, Petrášek J (март 2011). „Why plants need more than one type of auxin”. Plant Science. 180 (3): 454—460. PMID 21421392. doi:10.1016/j.plantsci.2010.12.007.
^ Ludwig-Müller J (март 2011). „Auxin conjugates: their role for plant development and in the evolution of land plants”. Journal of Experimental Botany. 62 (6): 1757—1773. PMID 21307383. doi:10.1093/jxb/erq412  . „Besides IAA there are several other molecules with auxin activity such as indole-3-butyric acid (IBA) (Fig. 1), 4-Cl-IAA, and indole-3-propionic acid (IPA). ... The indole moiety (e.g. IAA, IBA, IPA, 4-Cl-IAA) as well as the conjugate partner can vary, so that the plant can produce many different combinations of conjugates (Bajguz and Piotrowska, 2009). Also, other auxin-type molecules such as phenylacetic acid (PAA; Ludwig-Müller and Cohen, 2002) can be conjugated (Jentschel et al., 2007)”
^ Spielmeyer W, Ellis MH, Chandler PM (јун 2002). „Semidwarf (sd-1), "green revolution" rice, contains a defective gibberellin 20-oxidase gene”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 (13): 9043—8. Bibcode:2002PNAS...99.9043S. PMC 124420  . PMID 12077303. doi:10.1073/pnas.132266399  .
^ „Norman Borlaug: A Billion Lives Saved”. www.agbioworld.org. Приступљено 2018-05-11.
^ Aina, O.; Quesenberry, K.; Gallo, M. (2012). „Thidiazuron-Induced Tissue Culture Regeneration from Quartered-Seed Explants of Arachis paraguariensis”. Crop Science. 52 (3): 555. Архивирано из оригинала 05. 03. 2022. г. Приступљено 30. 05. 2022.
^ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Urry, Lisa Andrea.; Cain, Michael L.; Wasserman, Steven Alexander.; Minorsky, Peter V.; Jackson, Robert Bradley (2008). Biology (8th изд.). San Francisco: Pearson, Benjamin Cummings. стр. 827—30.
^ Chen CM, Ertl JR, Leisner SM, Chang CC (јул 1985). „Localization of cytokinin biosynthetic sites in pea plants and carrot roots”. Plant Physiol. 78 (3): 510—3. PMC 1064767  . PMID 16664274. doi:10.1104/pp.78.3.510.
^ „So You Want to Eat a Tree”. 20. 5. 2016.

Литература

Review; Risopatron, JPM; Sun, YQ; Jones, BJ (2010). „The vascular cambium: Molecular control of cellular structure”. Protoplasma. 247 (3–4): 145—161. PMID 20978810. S2CID 21775569. doi:10.1007/s00709-010-0211-z.
Bürger M, Chory J (август 2019). „Stressed Out About Hormones: How Plants Orchestrate Immunity”. Cell Host & Microbe. 26 (2): 163—172. PMID 31415749. doi:10.1016/j.chom.2019.07.006.
Ku YS, Sintaha M, Cheung MY, Lam HM (октобар 2018). „Plant Hormone Signaling Crosstalks between Biotic and Abiotic Stress Responses”. International Journal of Molecular Sciences. 19 (10): 3206. PMC 6214094  . PMID 30336563. doi:10.3390/ijms19103206  .
Ullah A, Manghwar H, Shaban M, Khan AH, Akbar A, Ali U, et al. (новембар 2018). „Phytohormones enhanced drought tolerance in plants: a coping strategy”. Environmental Science and Pollution Research International. 25 (33): 33103—33118. PMID 30284160. S2CID 52913388. doi:10.1007/s11356-018-3364-5.
Pierre-Jerome E, Drapek C, Benfey PN (октобар 2018). „Regulation of Division and Differentiation of Plant Stem Cells”. Annual Review of Cell and Developmental Biology. 34: 289—310. PMC 6556207  . PMID 30134119. doi:10.1146/annurev-cellbio-100617-062459.
„Plant hormones”. NCS Pearson. Архивирано из оригинала 27. 11. 2021. г. Приступљено 30. 05. 2022.
„Plant Hormones”. Архивирано из оригинала 18. 12. 2019. г. Приступљено 30. 05. 2022.
Went FW, Thimann KV (1937). Phytohormones. New York: The Macmillan Company.
Tarakhovskaya ER, Maslov Y, Shishova MF (2007). „Phytohormones in algae”. Russian Journal of Plant Physiology. 54 (2): 163—170. S2CID 27373543. doi:10.1134/s1021443707020021.
Rademacher W (1994). „Gibberellin formation in microorganisms”. Plant Growth Regulation. 15 (3): 303—314. S2CID 33138732. doi:10.1007/BF00029903.
Taiz L, Zeiger E (1998). Plant Physiology (2nd изд.). Massachusetts: Sinauer Associates.
Hohm T, Preuten T, Fankhauser C (јануар 2013). „Phototropism: translating light into directional growth” (PDF). American Journal of Botany. 100 (1): 47—59. PMID 23152332. doi:10.3732/ajb.1200299.
Whippo CW, Hangarter RP (мај 2006). „Phototropism: bending towards enlightenment”. The Plant Cell. 18 (5): 1110—1119. PMC 1456868  . PMID 16670442. doi:10.1105/tpc.105.039669.
Boysen JP (1910). „Über die Leitung des phototropischen Reizes in Avena-keimpflanzen”. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 28: 118—120.
Boysen JP (1911). „La transmission de l'irritation phototropique dans l'Avena.” (PDF). Det Kgl. Danske Videnskabernes Selskabs Forhandlinger. 1: 1—24.
Boysen JP (1913). „Über die Leitung des phototropischen Reizes in der Avena-koleoptile.”. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 31: 559—566.
Larsen P (1960). „Peter Boysen Jensen 1883-1959”. Plant Physiology. 35: 986—988. doi:10.1104/pp.35.6.986.
B B Stowe; Yamaki, and T. (1957). „The History and Physiological Action of the Gibberellins”. Annual Review of Plant Physiology. 8 (1): 181—216. doi:10.1146/annurev.pp.08.060157.001145.
Mees, G.C.; Elson, G.W. (1978). „Chapter 7: The gibberellins”. Ур.: Peacock, F.C. Jealott's Hill: Fifty years of Agricultural Research 1928-1978 . Imperial Chemical Industries Ltd. стр. 55–60. ISBN 0901747017.

Спољашње везе

Pictures of Vascular cambium
Detailed description - James D. Mauseth Архивирано на сајту Wayback Machine (9. фебруар 2011)

[fna-1] Schilling, Edward E. (2006). „Helianthus”. Ур.: Flora of North America Editorial Committee. Flora of North America North of Mexico (FNA). 21. New York and Oxford — преко eFloras.org, Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.

[2] „Sunflower Production”. North Dakota State University. Архивирано из оригинала 18. 8. 2016. г. Приступљено 12. 7. 2016.

[3] Etchells, J. Peter; Mishra, Laxmi S.; Kumar, Manoj; Campbell, Liam; Turner, Simon R. (април 2015). „Wood Formation in Trees Is Increased by Manipulating PXY-Regulated Cell Division”. Current Biology. 25 (8): 1050—1055. PMC 4406943  . PMID 25866390. doi:10.1016/j.cub.2015.02.023.

[4] Méndez-Hernández HA, Ledezma-Rodríguez M, Avilez-Montalvo RN, Juárez-Gómez YL, Skeete A, Avilez-Montalvo J, et al. (2019). „Signaling Overview of Plant Somatic Embryogenesis”. Frontiers in Plant Science. 10: 77. PMC 6375091  . PMID 30792725. doi:10.3389/fpls.2019.00077  .

[5] Shigenaga AM, Argueso CT (август 2016). „No hormone to rule them all: Interactions of plant hormones during the responses of plants to pathogens”. Seminars in Cell & Developmental Biology. 56: 174—189. PMID 27312082. doi:10.1016/j.semcdb.2016.06.005.

[Simon-6] Simon L, Bousquet J, Lévesque RC, Lalonde M (1993). „Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants”. Nature. 363 (6424): 67—69. Bibcode:1993Natur.363...67S. S2CID 4319766. doi:10.1038/363067a0.

[simon-7] Simon S, Petrášek J (март 2011). „Why plants need more than one type of auxin”. Plant Science. 180 (3): 454—460. PMID 21421392. doi:10.1016/j.plantsci.2010.12.007.

[Auxin_2011_review-8] Ludwig-Müller J (март 2011). „Auxin conjugates: their role for plant development and in the evolution of land plants”. Journal of Experimental Botany. 62 (6): 1757—1773. PMID 21307383. doi:10.1093/jxb/erq412  . „Besides IAA there are several other molecules with auxin activity such as indole-3-butyric acid (IBA) (Fig. 1), 4-Cl-IAA, and indole-3-propionic acid (IPA). ... The indole moiety (e.g. IAA, IBA, IPA, 4-Cl-IAA) as well as the conjugate partner can vary, so that the plant can produce many different combinations of conjugates (Bajguz and Piotrowska, 2009). Also, other auxin-type molecules such as phenylacetic acid (PAA; Ludwig-Müller and Cohen, 2002) can be conjugated (Jentschel et al., 2007)”

[9] Spielmeyer W, Ellis MH, Chandler PM (јун 2002). „Semidwarf (sd-1), "green revolution" rice, contains a defective gibberellin 20-oxidase gene”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 (13): 9043—8. Bibcode:2002PNAS...99.9043S. PMC 124420  . PMID 12077303. doi:10.1073/pnas.132266399  .

[10] „Norman Borlaug: A Billion Lives Saved”. www.agbioworld.org. Приступљено 2018-05-11.

[11] Aina, O.; Quesenberry, K.; Gallo, M. (2012). „Thidiazuron-Induced Tissue Culture Regeneration from Quartered-Seed Explants of Arachis paraguariensis”. Crop Science. 52 (3): 555. Архивирано из оригинала 05. 03. 2022. г. Приступљено 30. 05. 2022.

[campbell-12] Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Urry, Lisa Andrea.; Cain, Michael L.; Wasserman, Steven Alexander.; Minorsky, Peter V.; Jackson, Robert Bradley (2008). Biology (8th изд.). San Francisco: Pearson, Benjamin Cummings. стр. 827—30.

[13] Chen CM, Ertl JR, Leisner SM, Chang CC (јул 1985). „Localization of cytokinin biosynthetic sites in pea plants and carrot roots”. Plant Physiol. 78 (3): 510—3. PMC 1064767  . PMID 16664274. doi:10.1104/pp.78.3.510.

[14] „So You Want to Eat a Tree”. 20. 5. 2016.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]