митохондрија
Митохондрија сликана под електронским микроскопом
Митохондрија сликана под електронским микроскопом
Карактеристике органеле
присутна у: еукариотским ћелијама
број у ћелији: једна — много, ниједна код „Archezoa"
облик: варијабилан, најчешће цилиндричан
величина (μm): 0,3-1 × 5-10
мембране: 2 двослојне фосфолипидне мембране
функција: средиште ћелијског метаболизма

Митохондрије су ћелијске органеле присутне у ћелијама скоро свих еукариотских организама.[1] Сматрају се централним местом метаболизма ћелије. Митохондрије су место активности циклуса трикарбоксилне киселине као и место синтезе АТП-а оксидативном фосфорилацијом. Митохондрије су цилиндричне структуре димензија 0,3-1 микрометара са 5-10 микрометара. Митохондрије су органеле са највећом количином мембрана. Њихов садржај је обавијен двема мембранама – спољашњом и унутрашњом, између којих се налази међумембрански простор. Спољашња мембрана је глатка и у контакту је са цитоплазмом. Унутрашња мембрана гради многе уврате означене као кристе или тубуле, услед чега је њена површина око пет пута већа од површине спољашње мембране. На њој се налазе ензими транспортног ланца електрона који омогућују стварање АТП у процесу ћелијског дисања. Због продукције овог високоенергетског једињења митохондрије се популарно називају и 'електричне централе' ћелије. Унутрашњи садржај митохондрија назива се матрикс. У њему се налазе: рибозоми, који су ситнији од оних у цитоплазми – обележени су као 70S; митохондријална ДНК (м-ДНК) која је прстенаста (слична прокариотској) и има способност да се репликује независно од репликације ДНК у једру; тиме и митохондрије могу да се удвајају (самодупликација) независно од деобе саме ћелије; и ензими Кребсовог циклуса.

Митохондрије имају двоструку мембранску структуру и користе аеробно дисање за стварање аденозин трифосфата (АТП), који се користи у целој ћелији као извор хемијске енергије.[2] Открио их је Алберт фон Коликер 1857. године[3] у вољним мишићима инсеката. Термин митохондрија је сковао Карл Бенда 1898. Митохондрион је популарно назван „електрана ћелије“, фраза коју је сковао Филип Сикевиц у истоименом чланку из 1957.[4][5]

Неким ћелијама неких вишећелијских организама недостају митохондрије (на пример, зрела црвена крвна зрнца сисара). Велики број [[unicellular organism]|једноћелијских организама]], попут микроспоридија, парабазалида и дипломонада, смањио је или трансформисао своје митохондрије у друге структуре.[6] Познато је да је један еукариот, Monocercomonoides, потпуно изгубио своје митохондрије,[7] а за један вишећелијски организам, Henneguya salminicola, познато је да је задржао органеле повезане са митохондријама у вези уз потпуни губитак њиховог митохондријалног генома.[7][8][9]

Митохондрије су обично између 0,75 и 3 μm2 у попречном пресеку,[10] али се значајно разликују по величини и структури. Осим ако нису посебно обојене, нису видљиве. Поред снабдевања ћелијске енергије, митохондрије су укључене у друге задатке, као што су сигнализација, ћелијска диференцијација и ћелијска смрт, као и одржавање контроле ћелијског циклуса и раста ћелије. Митохондријска биогенеза је заузврат временски усклађена са овим ћелијским процесима.[11][12] Митохондрије су умешане у неколико људских поремећаја и стања, као што су митохондријалне болести,[13] срчана дисфункција,[14] срчана инсуфицијенција[15] и аутизам.[16]

Број митохондрија у ћелији може значајно да варира у зависности од организма, ткива и типа ћелије. Зрела црвена крвна зрнца немају митохондрије,[17] док ћелије јетре могу имати више од 2000.[18][19] Митохондрија се састоји од одељака који обављају специјализоване функције. Ови одељци или региони укључују спољашњу мембрану, интермембрански простор, унутрашњу мембрану, кристе и матрикс.

Иако је већина ДНК еукариотске ћелије садржана у ћелијском језгру, митохондрија има сопствени геном („митогеном“) који је у суштини сличан геномима бактерија.[20] Овај налаз је довео до општег прихватања ендосимбиотске хипотезе - да су се слободни прокариотски преци модерних митохондрија трајно спојили са еукариотским ћелијама у далекој прошлости, еволуирајући тако да модерне животиње, биљке, гљиве и друге еукариоте могу да дишу и стварају ћелијска енергија.[21]

Организација митохондрија уреди

Митохондрије су први пут описане 1893. године од стране Алтмана. Посматрајући их под светлосним микроскопом он је уочио неке специфичне особине као што су способност деобе и дупле мембране, које назива две различите ивице. Због тога им даје назив биобласти и сматра их ћелијским паразитима што се поклапа са данашњом ендосимбиотском теоријом о настанку митохондрија са којом је сагласна већина научника.

Само пет година касније, односно, 1898. године, Бенда уочава да се ове органеле могу у ћелији видети у два структурна облика:

  1. као конци, фибриле - митос;
  2. као лоптице, грануле - кондриоме.

Спајањем ова два назива уводи се појам митохондрија који се задржао до данас.

 

Проналаском електронског микроскопа установљена је права структура митохондрија по којој су оне изграђене од:

  1. спољашње мембране која је глатка, равна;
  2. унутрашње мембране која гради наборе (евагинације) чиме се њена површина увећа око пет пута у односу на спољашњу мембрану:;
  3. међумембрански простор чија се запремина може да мења зависно од саме функције митохондрије;
  4. матрикса који представља унутрашњи садржај;

Електронски микроскоп је омогућио фино посматрање структуре митохондрија у различитим типовима ћелија на основу којих су разграничена два основна структурна типа:

  1. тип митохондрија у животињским ћелијама, назван и криста тип код кога унутрашња мембрана гради наборе у виду преграда, гребена, тзв. кристе (cristae mitochondriales);
  2. биљни тип са тубуларно-везикуларним наборима унутрашње мембране, зв. тубуларни тип.

Ово мишљење о два структурна типа митохондрија је важило 20-так година да би методом електрон - томографије тај модел дефинитивно био одбачен. Овом методом посматрани су тродимензионални исечци различитих типова ћелија који су, после компјутерске обраде, дали јасну слику митохондрија. Дошло се до закључка да различити типови ћелија, као што су мишићне ћелије, нервне ћелије, сперматозоиди, ћелије јетре и др., у неком свом исходном облику (прекурсорске ћелије) имају само један структурни тип митохондрије.

Касније током процеса диференцијације током кога се од прекурсорских развијају различити типови ћелија у њима се јављају и различити функционални типови митохондрија. Ова метода је, дакле, оповргла постојање различитих структурних типова митохондрија већ се оне разликују према функцији коју у одређеном типу ћелија обављају.

Неки од најуочљивијих функционалних типова митохондрија су:

  1. ортодоксни тип, који је раније био означаван као криста тип (тип у животињским ћелијама) и који када му је увећана функција постаје кондензовани тип; овај тип је карактеристичан за хепатоците у којима при појачаној функцији митохондрија продукти не могу да прођу кроз спољашњу мембрану већ се задржавају у међумембранском простору; то нагомилавање потискује матрикс који услед тога постаје кондензован и таман;
  2. набубреле митохондрије су супротне од претходног кондензованог типа; због уласка воде оне увећавају запремину и њихов матрикс постаје светлији, а унутрашње мембране се смањују и дезорганизују; налазе се у ћелијама које умиру;
  3. тип митохондријама у мрким адипоцитима који има дугачке наборе унутрашње мембране који се пружају од једног до другог пола митохондрије;
  4. тубуло-везикуларни тип за кога се раније сматрало да постоји само у биљним ћелијама, откривен је и у животињским и то само у једном типу ћелија, тзв. стероидогеним ћелијама; најбоље су проучене међу хуманим ћелије надбубрежне жлезде

Референце уреди

  1. ^ „mitochondrion”. Lexico UK English Dictionary. Oxford University Press. Архивирано из оригинала 2. 1. 2020. г. 
  2. ^ Campbell NA, Williamson B, Heyden RJ (2006). Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson/Prentice Hall. ISBN 978-0132508827. 
  3. ^ „Mighty Mitochondria and Neurodegenerative Diseases”. Science in the News. 2012-02-01. Приступљено 2022-04-24. 
  4. ^ Siekevitz P (1957). „Powerhouse of the cell”. Scientific American. 197 (1): 131—140. Bibcode:1957SciAm.197a.131S. doi:10.1038/scientificamerican0757-131. 
  5. ^ Milane L, Trivedi M, Singh A, Talekar M, Amiji M (јун 2015). „Mitochondrial biology, targets, and drug delivery”. Journal of Controlled Release. 207: 40—58. PMID 25841699. doi:10.1016/j.jconrel.2015.03.036. 
  6. ^ Henze K, Martin W (новембар 2003). „Evolutionary biology: essence of mitochondria”. Nature. 426 (6963): 127—128. Bibcode:2003Natur.426..127H. PMID 14614484. S2CID 862398. doi:10.1038/426127a . 
  7. ^ а б Karnkowska A, Vacek V, Zubáčová Z, Treitli SC, Petrželková R, Eme L, et al. (мај 2016). „A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle”. Current Biology. 26 (10): 1274—1284. PMID 27185558. doi:10.1016/j.cub.2016.03.053 . 
  8. ^ Le Page M. „Animal that doesn't need oxygen to survive discovered New Scientist”. New Scientist. Приступљено 2020-02-25. 
  9. ^ Yahalomi D, Atkinson SD, Neuhof M, Chang ES, Philippe H, Cartwright P, et al. (март 2020). „A cnidarian parasite of salmon (Myxozoa: Henneguya) lacks a mitochondrial genome”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 117 (10): 5358—5363. Bibcode:2020PNAS..117.5358Y. PMID 32094163. doi:10.1073/pnas.1909907117 . 
  10. ^ Wiemerslage L, Lee D (март 2016). „Quantification of mitochondrial morphology in neurites of dopaminergic neurons using multiple parameters”. Journal of Neuroscience Methods. 262: 56—65. PMC 4775301 . PMID 26777473. doi:10.1016/j.jneumeth.2016.01.008. 
  11. ^ Valero T (2014). „Mitochondrial biogenesis: pharmacological approaches”. Current Pharmaceutical Design. 20 (35): 5507—5509. PMID 24606795. doi:10.2174/138161282035140911142118. hdl:10454/13341 . „Mitochondrial biogenesis is therefore defined as the process via which cells increase their individual mitochondrial mass [3]. ... Mitochondrial biogenesis occurs by growth and division of pre-existing organelles and is temporally coordinated with cell cycle events [1]. 
  12. ^ Sanchis-Gomar F, García-Giménez JL, Gómez-Cabrera MC, Pallardó FV (2014). „Mitochondrial biogenesis in health and disease. Molecular and therapeutic approaches”. Current Pharmaceutical Design. 20 (35): 5619—5633. PMID 24606801. doi:10.2174/1381612820666140306095106. „Mitochondrial biogenesis (MB) is the essential mechanism by which cells control the number of mitochondria 
  13. ^ Gardner A, Boles RG (2005). „Is a 'Mitochondrial Psychiatry' in the Future? A Review”. Curr. Psychiatry Rev. 1 (3): 255—271. doi:10.2174/157340005774575064. 
  14. ^ Lesnefsky EJ, Moghaddas S, Tandler B, Kerner J, Hoppel CL (јун 2001). „Mitochondrial dysfunction in cardiac disease: ischemia – reperfusion, aging, and heart failure”. Journal of Molecular and Cellular Cardiology. 33 (6): 1065—1089. PMID 11444914. doi:10.1006/jmcc.2001.1378. 
  15. ^ Dorn GW, Vega RB, Kelly DP (октобар 2015). „Mitochondrial biogenesis and dynamics in the developing and diseased heart”. Genes & Development. 29 (19): 1981—1991. PMC 4604339 . PMID 26443844. doi:10.1101/gad.269894.115. 
  16. ^ Griffiths KK, Levy RJ (2017). „Evidence of Mitochondrial Dysfunction in Autism: Biochemical Links, Genetic-Based Associations, and Non-Energy-Related Mechanisms”. Oxidative Medicine and Cellular Longevity. 2017: 4314025. PMC 5467355 . PMID 28630658. doi:10.1155/2017/4314025 . 
  17. ^ Ney PA (мај 2011). „Normal and disordered reticulocyte maturation”. Current Opinion in Hematology. 18 (3): 152—157. PMC 3157046 . PMID 21423015. doi:10.1097/MOH.0b013e328345213e. 
  18. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2005). Molecular Biology of the Cell. New York: Garland Publishing Inc. ISBN 978-0815341055. 
  19. ^ Voet D, Voet JC, Pratt CW (2006). Fundamentals of Biochemistry (2nd изд.). John Wiley and Sons, Inc. стр. 547, 556. ISBN 978-0471214953. 
  20. ^ Andersson SG, Karlberg O, Canbäck B, Kurland CG (јануар 2003). „On the origin of mitochondria: a genomics perspective”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 358 (1429): 165—77; discussion 177—9. PMC 1693097 . PMID 12594925. doi:10.1098/rstb.2002.1193. 
  21. ^ Gabaldón T (октобар 2021). „Origin and Early Evolution of the Eukaryotic Cell”. Annual Review of Microbiology. 75 (1): 631—647. doi:10.1146/annurev-micro-090817-062213. 

Спољашње везе уреди