Шљукарице

Шљукарице (лат. Charadriiformes) су разноврсни ред малих и птица средње величине. Укључује око 350 врста, чији се представници срећу широм планете Земље. Већина шљукарица живи близу воде, хранећи се бескичмењацима и мањим кичмењацима. Неке од њих су пелагијске врсте (морске птице), док се друге срећу у пустињама, пар врста и у густим шумама.

Шљукарице Временски распон:
Неколико представника реда
Научна класификација
Домен:	Еукарyота
Царство:	Анималиа
Тип:	Цхордата
Класа:	Авес
Кладус:	Аеqуорлиторнитхес
Ред:	Цхарадрииформес Huxley, 1867
Подреди
Сцолопаци Тхиноцори Лари Турници Цхиониди Цхарадрии

Опис

То су птице мале или среднје величине које се хране бескичмењацима или другим малим животињама. Многи родови имају дуге ноге са по три прста, а често и са покретним четвртим. Обично се гнезде на тлу, али неке врсте граде гнезда у стаблима. Младунци су им потркушци који могу одмах сами да траже храну. Готово све птице су дуговечне, а настањују мочварна подручја и обале, а неке настањују и пустинје и густе шуме. Живе у целом свету.

Таксономија, систематика и еволуција

Ред је претходно био подељен у три подреда:

• Шљукарице у ужем смислу (или "Charadrii"): типичне обалске птице, већина буши муљ или песак слатководних или морских плажа или обала у потрази за храном.
• Галебови и њихови сродници (или "Lari"): генерално веће и крупније птице од осталих из групе, претежно писциворни (хране се рибом коју купе са површине воде. Неке врсте галебова и поморника сакупљају плен на обалама или пљачкају мање птице, док су неке постале и континенталније и независније од воде.
• Њорке (или "Alcae") су обалске врсте које се гнезде на морским литицама и хридима. Плен сакупљају у води и њихово роњење изгледа као лет под водом. Они су еколошки еквиваленти пингвина који живе на Јужном полу.

Сибли-Алвкистина таксономија,која је била широко прихваћена у Америци, спаја све Charadriiformes са осталим морским птицама и птицама грабљивицама у једну велику групу, ред штакара "Ciconiiformes". Међутим, техника ДНК-ДНК хибридизације, коју су употребили Сибли-Алвкиста, није била довољна да објасни сродничке односе унутар групе и показало се да шљукарице конституишу велику и јединствену еволутивну линију са свим својим модерним врстама.

Њорке се обично сматрају мало даљим представницима групе због њихове чудне морфологије, по чему су сличне галебовима. Њихова уникатност долази од морфолошких адаптација на роњење. По последњим истраживањима таксономске припадности, подаци који су добијени праве реаранжман групе на следећи начин:

Фамилије у таксономском реду

Ово је листа фамилија шљукарица, пресентоване у таксономском рангу.

• Подред Сцолопаци: шљуколике шљукарице
  • Фамилија Сцолопацидае: шљуке, спрудници, лисконоге и сродници
• Подред Тхиноцори: Јакане и сродници
  • Фамилија Ростратулидае: Шарене шљуке
  • Фамилија Јацанидае: Јакане
  • Фамилија Тхиноцоридае: Шљуке семенкаре
  • Фамилија Педиономидае: Аустралијске скитнице
• Подред Лари: Галебови и сродници
  • Фамилија Ларидае: Галебови и чигре
  • Фамилија Алцидае: Морски папагаји, њорке и сродници
  • Фамилија Стерцорариидае: Поморници
  • Фамилија Глареолидае: Зијавци и тркалице
  • Фамилија Плувианидае: Египатска звиждовка
  • Фамилија Дромадидае: Крабокљунке
• Подред Турници: Препеличарке и сродници
  • Фамилија Турницидае: Препеличарке
• Подред Цхиониди: Потрци и сродници
  • Фамилија Бурхинидае: ћурликовци
  • Фамилија Цхионидидае: Снежни галебови
  • Фамилија Плувианеллидае: Магелански жалари
• Подред Цхарадрии: Спрутке, вивци и сродници
  • Фамилија Ибидорхyнцхидае: Ибисокљунке
  • Фамилија Рецурвиростридае: Сабљарке и властелице
  • Фамилија Хаематоподидае: Остригари
  • Фамилија Цхарадриидае: Спрутке и вивци

По неким ауторима, Thinocori, чудне шљукарице, би требало укључити у Scolopaci шљуколике шљукарице. Неки таксономски изори сврставају фамилију зијаваца и тркалица Glareolidae у посебан подред.

Цхарадрииформес

Цхиониди Бурхинидае   Бурхинус     Есацус     Цхионидидае Цхионис   Плувианеллидае Плувианеллус     Цхарадрии Плувианидае Плувианус   Ибидорхyнцхидае Ибидорхyнцха   Хаематоподидае Хаематопус   Рецурвиростридае   Химантопус     Цладорхyнцхус     Рецурвиростра     Цхарадриидае Цхарадриинае   Ореопхолус     Пхегорнис     Зонибyx     Еудромиас     Цхарадриус     Тхинорнис     Плувиалис     Елсеyорнис     Ванеллинае Ванеллус   Анархyнцхинае   Ерyтхрогонyс     Пелтохyас     Еупода     Анархyнцхус     Оцхтходромус         Тхиноцори Педиономидае Педиономус   Тхиноцоридае   Аттагис     Тхиноцорус     Ростратулидае   Нyцтицрyпхес     Ростратула     Јацанидае   Хyдропхасианус     Јацана     Ацтопхилорнис     Метопидиус     Мицропарра     Иредипарра       Сцолопаци Сцолопацидае Нумениинае   Бартрамиа     Нумениус     Лимосинае Лимоса   Аренариинае   Аренариа     Прособониа     Цалидрис     Лимицола     Ереунетес     Трингинае   Xенус     Пхаларопус     Ацтитис     Тринга     Сцолопацинае   Лyмноцрyптес     Лимнодромус     Сцолопаx     Цхуббиа     Цоеноцорyпха     Галлинаго         Турници   Ортyxелос     Турниx     Лари Дромадидае Дромас ардеола   Глареолидае   Рхиноптилус     Цурсориус     Глареола     Стилтиа     Стерцорариидае Стерцорариус   Алцидае Алцинае   Уриа     Алле     Алца     Сyнтхлиборампхус     Цеппхус     Брацхyрампхус     Пингуинус - Еx.     Фратерцулинае   Церорхинца     Фратерцула     Птyцхорампхус     Аетхиа       Ларидае Гyгинае Гyгис   Рyнцхопинае Рyнцхопс   Аноинае Аноус   Стернинае   Онyцхоприон     Стернула     Пхаетуса     Гелоцхелидон     Хyдропрогне     Ларостерна     Цхлидониас     Тхалассеус     Стерна     Ларинае   Цреагрус     Хyдроцолоеус     Рходостетхиа     Рисса     Пагопхила     Xема     Саундерсиларус     Цхроицоцепхалус     Ларус     Леуцопхаеус     Ицхтхyаетус

Кладограм базиран на Бакер, А.Ј. ет ал. (2012) анд Боyд, Ј. Х. ет ал. (2016)

Еволуциона историја

Charadriiformes је стара група што потврђују фосилни налази. Већина пронађених фосила, датираних на период око креда-палеоген масовног изумирања, подсећају на птице ове групе. Код многих се оваква сличност може приписати еволутивној конвергенцији. Узорак VI 9901 (Лóпез де Бертодано Форматион, Лате Цретацеоус оф Вега Исланд, Антарцтица) је вероватно изворни облик ове групе и јако подсећа на ћурликовце. Међутим, комплетнији фосилни налази, потврђених шљукарица, пронађени су у геолошким депозитима палеогена и периодима ка садањем добу. Садашњи таксономски ред се појавио у периоду, на граници еоцена-олигоцена, грубо пре око 35-30 милиона година. Нерешен статус имају следећи фосилни налази:

• "Морсоравис" (Касни палеоцен/Рани еоцен из Јутланда, Данска) - а номен нудум?
• Јилиниорнис (Хуадински средњи еоцен, Кина) - цхарадриид?
• Боутерсемиа (Рани олигоцен из Бутерсема, Белгија) - глареолид?
• Турнипаx (Рани олигоцен) - турницид?
• Елориус (Рани миоцен Саинт-Гéранд-ле-Пуy, Француска)
• "Ларус" десноyерсии (Рани миоцен из СИ Француске) - ларид? стерцорарид?
• "Ларус" пристинус (Рани миоцен из Wиллоw Цреек, САД) - ларид?
• Цхарадрииформес ген. ет сп. индет. (рани/Срдњи миоцен из Отагоа, Нови Зеланд) - цхарадриид? сцолопацид?
• Цхарадрииформес ген. ет сп. индет. (рани/Срдњи миоцен из Отагоа, Нови Зеланд) - цхарадриид? сцолопацид?
• Цхарадрииформес ген. ет сп. индет. (рани/Срдњи миоцен из Отагоа, Нови Зеланд) - ларид?
• Цхарадрииформес ген. ет сп. индет. (Средњи миоцен из Мáтрасзõлõс, Мађарска
• "Тотанус" теруеленсис (Касни миоцен из Лос Мансуетос, Шпанија) - сцолопацид? ларид?

"Прелазне шљукарице" ("Грацулавидае") су генерално мезозоички таксони, за које се претходно сматрало да су били заједнички преци свих рецентних шљукарица, пловуша и фламингоса.

Еволуција родитељског улагања код шљукарица

Ове птице захтевају различите родитељске стратегије у одгајању младунаца, мноог више него што се среће у осталим редовима птица. Оне су због тога одличан модел за праћење еволуције родитељства код птица (Тхомас ет ал. 2007). Први птичији родитељски систем је вероватно укључивао само женку у одгајању младунаца (Туллберг ет ал. 2002). Шљукарице су вероватно еволуирале од претка који је имао бипарентални родитељски систем, док су врсте из кладуса шљуколиких шљука (Scolopacidae) еволуирале од мужјачког родитељског система. Овакве трансиције су се одвијале из неколико разлога. Гнездећа густина зависи од мужјаковог улагања у потомке. Уколико је мужјак укључен у родитељско одгајање младунаца, гнездећа густина је нижа, код искључиво женски родитељски системи имају већу гнездилишну густину (Оwенс 2005).

Литература

• Боурдон, Естелле (2006): L'авифауне ду Палéогèне дес пхоспхатес ду Мароц ет ду Того: диверситé, сyстéматиqуе ет аппортс à ла цоннаиссанце де ла диверсифицатион дес оисеауx модернес (Неорнитхес) ["Палеогене авифауна оф пхоспхатес оф Мороццо анд Того: диверситy, сyстематицс анд цонтрибутионс то тхе кноwледге оф тхе диверсифицатион оф тхе Неорнитхес"]. Доцторал тхесис, Мусéум натионал д'хистоире натурелле [ин Френцх]. ХТМЛ абстрацт
• Ерицсон, Пер Г.П.; Енвалл, I.; Ирестедт, M. & Норман, Ј.А. : Интер-фамилиал релатионсхипс оф тхе схоребирдс. . Aves: Charadriiformes. 2003.  based on nuclear DNA sequence data. BMC Evol. Biol. 3: 16. . doi:10.1186/1471-2148-3-16.  PDF fulltext
• Fain, Matthew G. & Houde, Peter (2004): Parallel radiations in the primary clades of birds. Evolution 58(11): 2558-2573. . doi:10.1554/04-235.  . PMID 15612298.  PDF fulltext
• Gál, Erika; Hír, János; Kessler, Eugén & Kókay, József (1998–99): Középsõ-miocén õsmaradványok, a Mátraszõlõs, Rákóczi-kápolna alatti útbevágásból. I. A Mátraszõlõs 1. lelõhely [Middle Miocene fossils from the sections at the Rákóczi chapel at Mátraszőlős. Locality Mátraszõlõs I.]. Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 23: 33-78. [Hungarian with English abstract] PDF fulltext
• Klug, H., M. B. Bonsall, and S.H Alonzo. 2013. Sex differences in life history drive evolutionary transitions among maternal, paternal, and bi‐parental care. Ecology and Evolution. 3: 792–806.
• Liker, A., R. P. Freckleton, and T. Székely. 2013. The evolution of sex roles in birds is related to adult sex ratio. Nature Communications. 4: 1587.
• Owens, I.P. 2002. Male–only care and classical polyandry in birds: phylogeny, ecology and sex differences in remating opportunities. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 357: 283-293.
• Paton, Tara A. & Baker, Allan J. (2006): Sequences from 14 mitochondrial genes provide a well-supported phylogeny of the Charadriiform birds congruent with the nuclear RAG-1 tree. Molecular Phylogenetics and Evolution 39(3): 657–667. . doi:10.1016/j.ympev.2006.01.011.  . PMID 16531074.  (HTML abstract)
• Paton, T.A.; Baker, A.J.; Groth, J.G. & Barrowclough, G.F. (2003): RAG-1 sequences resolve phylogenetic relationships within charadriiform birds. Molecular Phylogenetics and Evolution 29: 268-278. . doi:10.1016/S1055-7903(03)00098-8.  . PMID 13678682.  (HTML abstract)
• Székely, T and J.D. Reynolds. 1995. Evolutionary transitions in parental care in shorebirds. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 262: 57-64.
• Thomas, G. H., T. Székely and J.D. Reynolds. 2007. Sexual conflict and the evolution of breeding systems in shorebirds. Advances in the Study of Behavior. 37: 279-342.
• Thomas, Gavin H.; Wills, Matthew A. & Székely, Tamás (2004a): Phylogeny of shorebirds, gulls, and alcids. . Aves: Charadrii.  from the cytochrome-b gene: parsimony, Bayesian inference, minimum evolution, and quartet puzzling. Molecular Phylogenetics and Evolution 30(3): 516-526. . doi:10.1016/S1055-7903(03)00222-7.  (HTML abstract)
• Tullberg, B. S., M. Ah–King and H. Temrin. 2002. Phylogenetic reconstruction of parental–care systems in the ancestors of birds. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 357: 251-257.
• van Tuinen, Marcel; Waterhouse, David & Dyke, Gareth J. (2004): Avian molecular systematics on the rebound: a fresh look at modern shorebird phylogenetic relationships. J. Avian Biol. 35(3): 191-194. . doi:10.1111/j.0908-8857.2004.03362.x.  PDF fulltext
• Worthy, Trevor H.; Tennyson, A.J.D.; Jones, C.; McNamara, J.A. & Douglas, B.J. (2007): Miocene waterfowl and other birds from central Otago, New Zealand. Journal of Systematic Palaeontology 5(1): 1-39. . doi:10.1017/S1477201906001957.  (HTML abstract)