Биолошка мембрана

Биолошка мембрана или биомембрана је окружујућа или одвајајућа мембрана која делује као селективно пермеабилна баријера унутар живих бића. Биолошке мембране, у виду еукариотских ћелијских мембрана, састоје се од фосфолипидног двослоја у коме су смештени интегрални и периферни протеини који се користе при комуникацији и транспорту хемикалија и јона. Липидна маса у ћелијској мембрани пружа флуидну средину за протеине да ротирају и да се латерално дифузно померају ради физиолошког функционисања. Ови протеини су адаптирани на високу мембранску флуидност окружења липидног двослоја са присуством ануларних липидних љуски, које се састоје од липидних молекула чврсто везаних за површину интегралних мембранских протеина. Ћелијске мембране се разликују од изолационог ткива формираног од слојева ћелија, као што су мукусне мембране, базалне мембране, и серозне мембране.

Попречни пресек структура које могу да буду формиране помоћу фосфолипида у воденом раствору.

Композиција уреди

Асиметрија уреди

 
Модел флуидне мембране фосфолипидног двослоја.

Липидни двослој се састоји од два слоја: спољашњег и унутрашњег.[1] Компоненте двослоја су неравномерно дистрибуиране између две површине, чиме се ствара асиметрија између спољашње и унутрашње површине.[2] Ова асиметрична организација је важна за ћелијске функције, као што је ћелијска сигнализација.[3] Асиметрија биолошких мембрана одражава се у различитим функцијама две стране мембране.[4] Као што се може видети у флуидном мембранском моделу фосфолипидног двослоја, спољашња и унутрашња страна мембране су асиметричне у погледу њихове композиције. Поједини протеини и липиди се налазе само на једној страни мембране.

Обе, ћелијске и унутрашње мембране имају цитосолно и ексопласмично лице. Ова оријентација се одржава током мембранске размене – протеини, липиди, гликокоњугати окренути ка лумену ЕР и Голџијевог комплекса су изажени на екстрацелуларној страни плазмене мембране. Код еукариотских ћелија, нове фосфолипиде формирају ензими везани за део мембране ендопласматичног ретикулума која је на страни цитосола.[5] Ови ензими, који користе слободне масне киселине као супстрате, полажу све ново формиране фосфолипиде у цитосолну половину двослоја. Да би се омогућило мембрани као целини да униформно расте, половина нових фосфолипидних молекула се мора пренети у супротни монослој. Овај трансфер катализују ензими звани флипазе. У плазменој мембрани, флипазе селективно преносе специфичне фосфолипиде, тако да различити типови постају концентрисани у сваком монослоју.[5]

Употреба селективних флипаза није једини начин формирања асиметрије у липидним двослојевима. Специфично, различити механизми се одвијају са гликолипидима — липидима који испољавају уочљивију и конзистентнију асиметричну дистрибуцију у животињским ћелијама.[5]

Липиди уреди

Биолошка мембрана се састоји од липида са хидрофобним реповима и хидрофилним главама.[6] Хидрофобни репови су угљоводоничне структуре, и њихова дужина и засићење су важни карактеризацији ћелија.[7] Липидни сплавови се јављају кад се липиди и протеини агрегирају у домене у мембрани. То помаже у организацији мембранских компоненти у локализоване облати које учествују у специфичним процесима, као што је пренос сигнала.

Црвена крвна зрнца, или еритроцити, имају јединствену липидну композицију. Двослој црвених крвних ћелија се састоји од холестерола и фосфолипида у једнаким тежинским пропорцијама.[7] Еритроцитна мембрана игра пресудну улогу у згрушавању крви. У двослоју црвених крвних ћелија је пристан фосфатидилсерин.[8] Он је обично заступљен на цитопласмичној страни мембране. Међутим, он бива преврнут у спољашњу мембрану и кориштен при згрушавању крви.[8]

Протеини уреди

Фосфолипидни двослојеви садрже различите протеине. Ови мембрански протеини имају различите функције и карактеристике и катализују различите хемијске реакције. Интегрални протеини пролазе кроз мембрану и имају различите домене на свакој од страна.[6] Интегрални протеини су снажно везани за липидни двослој и не могу лако да буду одвојени.[9] Они се дисоцирају једино путем хемијског третмана којим се разлаже мембрана. Периферни протеини се разликују од интегралних протеина по томе што су они имају слабе интеракције са површином двослоја и могу се лако дисоцирати од мембране.[6] Периферни протеини су лоцирани само на једном лицу мембране и стварају мембранску асиметрију.

Примери мембранских протеина и њихових функција
Функционална класа Протеински пример Специфична функција
Транспортери Na+ пумпа ацтивно испумпава Na+ из ћелије и K+ у ћелију
Учвршћивачи интегрини повезује интраћелијске актинске филаменте са протеинима ванћелијског матрикса
Рецептори рецептор тромбоцитног фактора раста везује венћелијски PDGF и консеквентно генериће интраћелијске сигнале који узрокују ћелијски раст и деобу
Ензими аденилил циклаза катализује продукцију интраћелијског сигналног молекула цикличног AMP у респонсу на екстрацелуларне сигнале

Олигосахариди уреди

Олигосахариди су шећерни полимери. У мембрани, они могу да буду ковалентно везани за липиде чиме се формирају гликолипиди или ковалентно везани за протеине чиме се формирају гликопротеини. Мембране садрже липидне молекуле који садрже шећер, познате као гликолипиди. У двослоју, шећерне групе гликолипида су изложене на ћелијској површини, где оне формирају водоничне везе.[9] Гликолипиди су најекстремнији пример асиметрије липидног двослоја.[10] Гликолипиди изводе огроман број функција у биолошкој мембрани, које су углавном комуникационог карактера, укључујући ћелијско препознавање и међућелијску адхезију. Гликопротеини су интегрални протеини.[2] Они играју важну улогу у имунском респонсу и протекцији.[11]

Види још уреди

Референце уреди

  1. ^ Мурате, Мотохиде; Кобаyасхи, Тосхихиде. „Ревиситинг трансбилаyер дистрибутион оф липидс ин тхе пласма мембране”. Цхемистрy анд Пхyсицс оф Липидс. 194: 58—71. дои:10.1016/ј.цхемпхyслип.2015.08.009. 
  2. ^ а б Ницкелс, Јонатхан D.; Смитх, Јеремy C.; Цхенг, Xиаолин. „Латерал организатион, билаyер асyмметрy, анд интер-леафлет цоуплинг оф биологицал мембранес”. Цхемистрy анд Пхyсицс оф Липидс. 192: 87—99. дои:10.1016/ј.цхемпхyслип.2015.07.012. 
  3. ^ Цхонг, Зхи-Соон; Wоо, Wеи-Фен; Цхнг, Сху-Син (1. 12. 2015). „Осмопорин ОмпЦ формс а цомплеx wитх МлаА то маинтаин оутер мембране липид асyмметрy ин Есцхерицхиа цоли”. Молецулар Мицробиологy. 98 (6): 1133—1146. ИССН 1365-2958. ПМИД 26314242. дои:10.1111/мми.13202. 
  4. ^ Форрест, Луцy Р. (1. 1. 2015). „Струцтурал Сyмметрy ин Мембране Протеинс”. Аннуал Ревиеw оф Биопхyсицс. 44 (1): 311—337. ПМЦ 5500171 . ПМИД 26098517. дои:10.1146/аннурев-биопхyс-051013-023008. 
  5. ^ а б в Албертс, Бруце; et al. (2010). Ессентиал Целл Биологy тхирд едитион. 270 Мадисон Авенуе, Неw Yорк, НY 10016, УСА, анд 2 Парк Сqуаре, Милтон Парк, Абингдон, ОX14 4РН, УК: Гарланд Сциенце, Таyлор & Францис Гроуп, ЛЛЦ, ан информа бусинесс. стр. 370. ИСБН 978-0815341291. 
  6. ^ а б в Воет, Доналд (2012). Фундаменталс оф Биоцхемистрy: Лифе ат тхе Молецулар Левел (4 ед.). Wилеy. ИСБН 978-1118129180. 
  7. ^ а б Доугхертy, Р. M.; Галли, C.; Ферро-Луззи, А.; Иацоно, Ј. M. (1. 2. 1987). „Липид анд пхоспхолипид фаттy ацид цомпоситион оф пласма, ред блоод целлс, анд плателетс анд хоw тхеy аре аффецтед бy диетарy липидс: а студy оф нормал субјецтс фром Италy, Финланд, анд тхе УСА.”. Тхе Америцан Јоурнал оф Цлиницал Нутритион. 45 (2): 443—455. ИССН 0002-9165. ПМИД 3812343. 
  8. ^ а б Лентз, Баррy Р. (1. 9. 2003). „Еxпосуре оф плателет мембране пхоспхатидyлсерине регулатес блоод цоагулатион”. Прогресс ин Липид Ресеарцх. 42 (5): 423—438. ИССН 0163-7827. ПМИД 12814644. дои:10.1016/с0163-7827(03)00025-0. 
  9. ^ а б Леин, Маx; деРонде, Бриттанy M.; Сголастра, Федерица; Теw, Грегорy Н.; Холден, Маттхеw А. (1. 11. 2015). „Протеин транспорт ацросс мембранес: Цомпарисон бетwеен лyсине анд гуанидиниум-рицх царриерс”. Биоцхимица ет Биопхyсица Ацта (ББА) - Биомембранес. 1848 (11, Парт А): 2980—2984. дои:10.1016/ј.ббамем.2015.09.004. 
  10. ^ Албертс, Бруце; Јохнсон, Алеxандер; Леwис, Јулиан; Рафф, Мартин; Робертс, Кеитх; Wалтер, Петер (1. 1. 2002). „Тхе Липид Билаyер”. 
  11. ^ Даубенспецк, Јамес M.; Јордан, Давид С.; Симмонс, Wаррен; Ренфроw, Маттхеw Б.; Дyбвиг, Кевин (23. 11. 2015). „Генерал Н-анд О-Линкед Глyцосyлатион оф Липопротеинс ин Мyцопласмас анд Роле оф Еxогеноус Олигосаццхариде”. ПЛоС ОНЕ. 10 (11): е0143362. ПМЦ 4657876 . ПМИД 26599081. дои:10.1371/јоурнал.поне.0143362. 

Литература уреди

Спољашње везе уреди