Ембрионални развој кичмене мождине
Ембрионални развој кичмене мождине или неурулација је процес који се одвија у фетусном периоду развоја нервног система, који почиње од треће недеље по фертилизацији и траје до рођења. Људска трудноћа по правилу траје око 38 недеља, рачунајући при том период од тренутка оплодње, односно зачећа, до рођења. Првих осам недеља након оплодње људско биће које се формира у утроби мајке, назива се ембрион (што значи „изнутра растуће“). У том периоду, који се назива и ембрионални период, долази до формирања највећег дела органских система људског организма. Са отприлике 17 дана, епибласт ембриона је већ створио три специфична ткива, или језгрине овојнице, које се зову ектодерм, ендодерм, и мезодерм. Из ектодерма се формира неурална плоча (основа развоја нервног система), која је индукована развојем из мезодерма. Након што се крајеви неуралне плоче постепено савију и међусобно приближе, настаје неурална цев, која се у даљем току диференцира проксимално, у мождани прамехур, из кога ће се развити мозак и дистални део из кога се развија кичмена мождина, која се до краја ембрионалног развоја уобличава унутар кичменог стуба и на рођењу плода пружа се од великог потиљачног отвора па се све до трећег слабинског (Л3) пршљена.[1]
| Ембрионални развој кичмене мождине | |
|---|---|
 ПОпречни пресек које показују трансформацију неурална плоче у неурални жлеб од дна до врха | |
| Идентификатори | |
| МеСХ | Д054261 |
| Анатомска терминологија | |
Ток ембрионалног развоја уреди
Ембрионални развој кичмене мождине је сложени процес који се одвија кроз више фаза почев од треће недеље интраутериног живота фетуса, а заврђава са рођењем детета. Развоја централног нервног система почиње у трећој недељи интраутериног живота фетуса, након што се на дорзаној страни ембриона задебљава ектодерм и формира неурална плоча. Овај процес се назива индукција неуралне плоче, највероватније је индукована из мезодерма.[2] када се гаструлацијом између слојева биламинарног диска који се налази између амнионске и жуманчане шупљине, а који чине епибласт (будући ектодерм) и хипобласт (будући ендодерм), формира трећи слој (мезобласт будући мезодерм) а затим и нотохорда.
Процесом неурулације настаје неурална цев која ће дати мозак и кичмену мождину. Кичмена мождина се формира из два дела. Проксимални део кичмене мождине, до половине сакралног сегмента, настаје у процесу примарне неурулације.
Неурулација уреди
Неурулацију чине процеси у току који којих се формира нервна плоча и врши њено претвараје у нервну цев. Током неурулације преембрион се назива неурула. Она доводи до диференцијације траке неспецијализованих ћелија ектодерма у примордијум централног нервног система.
У процесу неурулације у ембрионском развоју нервна плоча, се након савијања, затвара у нервну цев.[3] Овај стадиј развоја ембриона означва се као неурула. Процес почиње када је нотохорд индукују формирање централног нервног система (ЦНС) сигнализацијом из ектодермске клице и када се изнад њега формира густа и равна нервна плоча. Та плоча се савија према горе, тако да се накнадним увијањем према уздужној оси формира нервна цев, који ће се касније диференцирати у кичмену мождину и мозак, који на крају чине централни нервни систем.[4][5][6]
Различити делови неуралне цеви облику два различита процеса — примарна и секундарна неурулација.[7]
Примарна неурулацији уреди
Примарна неурулација је фаза ембрионалног разваоја у неурулације у којој се неурална плоча набира пут унутра до својих ивица, тако да врхови две кривина долазе у међусобни контакт како би се сасвим затвориле у цев.
Примарни неурулација јавља се као одговор на растворљиви фактор раста кога лучи нотохорд. Различити сигнали индукују ектодермалне ћелије да формирају неуроектодерм. Ектодерм шаље и прима сигнале морфогеног протеина кости 4 (БМП4), а ћелије које примају сигнал БМП4 се развију у епидерму.
За формирање неуралне плоче потребни су и инхибиторни сигнали хордина, ногина и фолистатин а. Ови инхибиторне сигнале ствара и емитује Ханс Спеманнов организатор. Ћелије које не примају БМП4 сигнализацију због ефеката инхибиције сигнала, развијају се у предње неуроектодермалне ћелије неуралне плоче. Ћелије које примају фактор раста фибробласта (ФГФ) поред инхибиторни сигнала, формирају ћелије задње нервне плоче.[8][9][10]
Индуковани ектодерм постаје задебљала нервна плоча која се трансформише прво у уздужни жлеб, а затим коначно у цев. Елонгацијом микротубула коцкасте ћелије ектодерма на које дејствује индукција нотохорда постају високе цилиндричне ћелије које чине нервну плочу.
До формирања сулкуса долази услед контракције прстена актинских филамената у пределу апекса цилиндричних неуроепителних ћелија, јер они доводи до његовог сужавања и претварања цилиндричне у пирамидалну ћелију, и нагомилавања екстрацелуларног матрикса у мезенхиму нервних набора.
Након што се постепено крајеви неуралне плоче удубљују и формирају неурални жлеб, крајеви неуралне плоче се постепено савијају и приближавају и у завршном процесу спајају, формирајући неуралну цев.
Неурална цев се потом почиње затварати у вратном или цервикалном делу и тај процес наставља кранијано и каудално, све док се у потпуности неурална цев не затвори до краја четврте недеље трудноће.[11] На завршетку овог процеса остају два отвора проксимално (лат. неуропорус цраниалис) и дистално (лат. неуропорус цаудалис), кроз која неурална цев комуницира са амнионском шупљином.
Када се споје крајеви неуралне цеви, на дорзаној страни се формира неурални гребен из кога се развијају спинални ганглион и ганглиони можданих нерава. Ћелије у унутрашњости неуралне цеви ступају у митозу и мигрирају према вентрикуларној површини, формирајући вентрикуларну зону и епендим. Након неколико сати део ћелија наставља деобу и креће се из лумена према споља формирајући интермедијерну зону која одговара сивој маси кичмене мождине.[12][13][14]
Секундарна неурулација уреди
Скундарна неурулација је део процеса неурулације у коме се неурална цев потпуно обликује, са каналом, који је у унутрашњости од чврстог претходника – нервне плоче.[7]
У даљем току ембрионалног развоја, неурална цев се диференцира у проксимални део или мождани прамехур (лат. архенцепхалон), из кога ће се развити мозак и дистални део од кога се развија кичмена мождина.
Од групе недиференцираних ћелија која се назива каудална ћелијска маса формира се неколико спојених вакуола, а затим цев (канализација) која се спаја с проксималним делом неуралне цеви насталим примарном неурулацијом. Ретрогресивном диференцијацијом (38 дан гестације) у процесу апоптозе и некрозе, долази до скраћења дисталног дела неуралне цеви и формирања конуса медуле спиналис, кауде еквине, терминалног филум и вентрикулуса терминалис. Терминални или пети вентрикулус је фокална дилатација средишњег канала медуле унутар конуса, која касније нестане тако да у здравих индивидуа нема значајне дилатације централног канала.
Након ретрогресивне диференцијације раст неуралне цеви је спорији од раста прђљенова и спиналног канала тако да долази до релативног кранијалног помицања дисталног краја медуле у односу на леђне прђљенове, тзв. асцент кичмене мождине. Коренови спиналних живаца лумбалног и сакралног дела мождине који су бочно, кроз интервертебралне отворе, директно излазили из спиналног канала сада се издужују и формирају кауду еквину.
Диференцијација неуралне цеви уреди
Већи део нервног ткива потиче од нервне цеви. Кранијалне две трећине нервне цеви представљају будући мозак, а каудална трећина будућу кичмену мождину. Од лумена нервне цеви, нервног канала, настаће мождане коморе и централни канал кичмене мождине.
Чим се неурална цев затвори она се одваја од кожног ектодерма - дисјункција. Ћелије мезенхима мигрирају у простор између неуралне цеви и коже; касније оне формирају менинге, неуралне лукове пршљенове и паравертебралне мишиће.
У почетку, одмах по затварању, нервна цев се састоји од једног слоја неуроепителних ћелија које својим распоредом дају утисак псеудослојевитог епитела. Све неуроепителне ћелије имају способност деобе и од њих настају две основне врсте ћелија:
- неуробласти — од којих ће настати неурони, и
- глиобласти — од којих ће настати макроглија (неуроглија).
Микроглија (мезоглија) потиче од моноцита или матичних ћелија мезенхима.[15]
Део ћелија интермедијерне зоне мигрирају потом према површини неуралне цеви формирајући маргиналну зону од које ће се касније развити бела маса односно фуникулуси кичмене мождине.
- Диференцијација ћелија кичмене мождине
Ћелије све три зоне кичмене мождине доживљавају своју диференцијацију у зреле неуроне и глија ћелије.[2] Међутим, није познато којим механизмима се успостављају веома сложене везе међу неуронима. Зна се да дио неурона одумре због образовања неадекватних веза.
У трећем месецу ембрионалног развоја кичмени стуб и дура расту брже од кичмене мождине, тако да она заостаје за њима. Овај феномен се назива лат Асценсус медуллае спиналис.
Границе кичмене мождине по ембрионалном развоју уреди
По рођењу детета кичмена мождина се протеже од великог потиљачног отвора до трећег слабинског (Л3) пршљена, а код одраслих у границама проксимално до великог потиљачног отвора (лат. форамен оцципитале магнум), а каудално до средине трупа, првог слабинског (Л1) и/или горње трећине трупа другог слабинског (Л2) пршљена.[11][16]
Види још уреди
Извори уреди
- ^ Пантић, V: Ембриологија, Научна књига, Београд, 1989.
- ^ а б О’Рахиллy Р. Хуман ембрyологy анд тератологy. Неw Yорк: Јохн Wилеy & Сонс, 1996.
- ^ Ларсен WЈ. (2001). Хуман Ембрyологy (Тхирд изд.). стр. 86. ИСБН 978-0-443-06583-5.
- ^ Гилберт С. Ф. (2010): Девелопментал биологy, 9тх Ед. Синауер Ассоциатес. ISBN 978-0-87893-558-1.
- ^ Софраџија А., Шољан D., Хаџиселимовић Р. (2000): Биологија 1, Свјетлост, Сарајево. ИСБН 9958-16-8.
- ^ Међедовић С., Маслић Е., Хаџиселимовић Р. (2000): Биологија 2. Свјетлост, Сарајево. ISBN 978-9958-10-222-6.
- ^ а б „Chapter 14. Gastrulation and Neurulation”. biology.kenyon.edu. Приступљено 02. 02. 2016.
- ^ Harrison, Lionel G. (23. 12. 2010). The Shaping of Life: The Generation of Biological Pattern. Cambridge University Press. стр. 0. ISBN 978-1-139-49445-8.
- ^ Warrell D. A., Cox T. M., Firth J. D. (2010): The Oxford Textbook of Medicine Архивирано на сајту Wayback Machine (21. март 2012) (5тх ед.). Оxфорд Университy Пресс
- ^ Нобле Ј. (1987). Теxтбоок оф генерал медицине анд примарy царе. Литтле Броwн & Цо. ИСБН 978-0316611503.
- ^ а б Слацк ЈМW. Wе хаве а морпхоген!. Натуре. . 327. 1987: 553—4. Недостаје или је празан параметар
|титле=(помоћ). - ^ Мооре К, Персауд ТВН. Тхе девелопинг хуман: цлиниаллy ориентед ембрyологy, 6тх ед. Пхиладелпхиа: W.Б. Саундерс Цомпанy, 1998.
- ^ Нолтинг D, Хансен Б, Кеелинг Ј, Кјаер I. „Пренатал девелопмент оф тхе нормал хуман вертебрал цорпора ин дифферент сегментс оф тхе спине”. Спине. 23 (21): 2265—71. 1998..
- ^ Цапеццхи МР. Фунцтион оф хомеобоx генес ин скелетал девелопмент. Анн НY Ацад Сци 1996; 785:34–7.
- ^ Гассер РФ. Евиденце тхат сцлеротомал целлс до нот миграте медиаллy дуринг нормал ембрyониц девелопмент оф тхе рат. Ам Ј Анат 1979; 154:509–24.
- ^ Табин ЦЈ. Ретиноидс, хомеобоxес, анд гроwтх фацторс:тоwард молецулар моделс фор лимб девелопмент. Целл 1991; 66:199–217.
Литература уреди
- Поповић, С: Ембриологија човека, Дечије новине, Београд, 1990
- Пантић, V: Ембриологија, Научна књига, београд, 1989
- Албертс Б, ет ал: Молецулар Биологy оф тхе Целл, 4тх. Ед, Гарланд Сциенце, НY, 2002
- Царлсон БМ: Хуман ембрyологy анд девелопментал биологy, 3 рд Ед, Мосбy, Пхиладелпхиа, 2004
- Мооре КЛ, Персауд ТВН: Тхе Девелопинг Хуман, 6 тх Ед, Саундерс, Пхиладелпхиа, 1998
- Трпинац D: Ембриологија, 2. издање, Куа штампе, Београд, 2001
Спољашње везе уреди
 | Молимо Вас, обратите пажњу на важно упозорење у вези са темама из области медицине (здравља). |
