Plakodermi (од грчког πλάξ = плоча и δέρμα = кожа, дословно „плочасто-кожни”) класа је оклопних праисторијских риба, познатих из фосилних записа, која је живела до силура до краја периода девона. Њихова глава и груди били су покривени зглобним оклопним плочама, а остатак тела је имао крљушти или је био огољен, у зависности од врсте. Плакодерми су били међу првим чељустоустим рибама; њихове чељусти су вероватно еволуирале из њихових првих сводова шкрга. Плакодерми су парафилетски, и састоје се од неколико засебних спољашњих група или систерињских таксона свих постојећих чељустоустих кичмењака, који су потекли из њихових редова. Једна илустрација тога је 419 милиона година страр фосил, Entelognathus, из Кине, који је једини познати плакодерм са типом коштане чељусти сличне оној присутној код садашних кошљориба. Тиме је обухваћена кост доње вилице, која је присутна код људи и других тетрапода.[1][2] Једна недавна анализа је показала да су плакодерми вероватно били монофилетски.[3] Чељусти других плакодерма су биле поједностављене и састојале су се од једне кости.[4] Плакодерми су исто тако били прве рибе које су развиле карлична пераја, прекурзоре стражњих удова код тетрапода, као и праве зубе.[5] Парафилетичка груписања су проблематична, јер се не могу прецизно разматрати њихови филогенски односи, њихове карактеристичне особине и дословно изумирање.[6][7] Фосили три друга рода који су 380 милиона година стари, Incisoscutum, Materpiscis и Austroptyctodus, представљају најстарије познате примере живог рођења.[8]

Плакодерми
Временски распон: 430–358.9 Ма Касни ландовери – касни девон
Фосил примерка врсте Bothriolepis panderi
Naučna klasifikacija e
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Chordata
Infratip: Gnathostomata
Klasa: Placodermi
McCoy, 1848
Редови

Antiarchi
Arthrodira
Brindabellaspida
Petalichthyida
Phyllolepida
Ptyctodontida
Rhenanida
Acanthothoraci
?Pseudopetalichthyida
?Stensioellida

Први препознатљиви плакодерми се јављају у фосилним записима током касне ландоверске епохе раног силура.[9] Разне групе плакодерма су биле разноврсне и изобилне током девона, али су изумрле током Хангенберговиг догађаја при крају девона пре 358,9 милиона година.[10]

Карактеристике уреди

Многи плакодерми, а посебно Rhenanida, Petalichthyida, Phyllolepida, и Antiarchi, били су становници дна. Припадници реда Antiarchi, са њиховим високо модификованим, спојеним коштаним прсним перајима, били су веома успешни становници слатководних и плитких морских станишта током средњег и касног девона, са родом, Bothriolepis, који је имао преко 100 валидних врста.[11] Велика већина плакодерма су били предатори, многи од којих су живели на или у близини седимената. Многи, примарно припадници Arthrodira, су били активни, нектонски предатори који су обитавали у средишњим до горњих делова воденог стуба. Једна студија Compagopiscis припадника реда Arthrodira је извела закључак да су плакодерми (или бар овај специфични род) вероватно поседовали праве зубе, што је у супротности са делом раних студија. Зуби су имали добро дефинисане пулпне шупљине и били су направљени од кости и дентина. Међутим, развој зуба и вилица нису били једнако блиско интегрисани као код садашњих гнатостома. Ови зуби су вероватно били хомологни са зубима других гнатостома.[5]

 
Спољашња анатомија плакодерма Coccosteus decipiens

Један од највећих познатих артродира, Dunkleosteus terrelli , био је 6 м (20 фт) дуг,[12][13] и претпоставља се да је имао велику дистрибуцију, јер су његови остаци нађени у Европи, Северној Америци и вероватно Мароку. Поједини палеонтолози сматрају да је та врсту први светски кичмењачки „суперпредатор”, чији су плен били други грабежљивци. Други, мањи артродири, као што су Fallacosteus и Rolfosteus, оба из Гого формације Западне Аустралије, су имали глатке оклопе у облику метка, што снажно подупире идеју да су многи, ако не и већина, артродира били активни пливачи, пре него пасивни ловци из заседе чији оклоп их је практично усидравао за морско дно. Неки од плакодерма су били хербиворни, као што је артродир Holonema из средишњег до касног девона, а неки су били планктивори, као што је гигантски, 8 м (26 фт) дуг артродир, Titanichthys.

Кладограм уреди

Следећи кладограм приказује међусобне релације плакодерма према Carr et al. (2009):[14]

 
Homostius и Pterichthys
 
Diandongpetalichthys

Stensioella

Плацодерми

Pseudopetalichthys

Brindabellaspis

Acanthothoraci

Rhenanida

Yunnanolepis

Euantiarcha

Petalichthyida

Ptyctodontida

Arthrodira

Wuttagoonaspis

Actinolepidae

Phyllolepida

Phlyctaeniida

Brachythoraci

Holonema

Antineosteus

Buchanosteidae

Eubrachythoraci

Pholidosteus

Tapinosteus

Coccosteus

Torosteus

Plourdosteus

Dunkleosteus

Brachyosteus

Erromenosteus

Gorgonichthys

Titanichthys

Међутим, кладограм се значајно променио током година, те се сада сматра да су плакодерме парафилетске,[15] при чему су неке ближе Еугнатхостомата од других. Ажурирани кладограм (Зху ет ал., 2016) је:[16]

Цепхаласпидоморпхи

Гнатхостомата

Антиарцхи

Петалицхтхyида

Артхродира

Птyцтодонтида

Qилинyу

Ентелогнатхус

Јанусисцус

Еугнатхостомата

Цхондрицхтхyес (укупна група, укључујући Ацантходии као матичне лозе)

Остеицхтхyес

Референце уреди

  1. ^ Барфорд, Елиот (25. 9. 2013). „Анциент фисх фаце схоwс роотс оф модерн јаw”. Натуре. дои:10.1038/натуре.2013.13823. Приступљено 26. 9. 2013. 
  2. ^ Мередитх Смитх, Моyа; Цларк, Бретт; Гоујет, Даниел; Јохансон, Зерина (17. 8. 2017). „Еволутионарy оригинс оф теетх ин јаwед вертебратес: цонфлицтинг дата фром ацантхотхорацид дентал платес ('Плацодерми')”. Палаеонтологy (на језику: енглески). 60 (6): 829—836. ИССН 0031-0239. дои:10.1111/пала.12318. 
  3. ^ Кинг, Бенедицт; Qиао, Туо; Лее, Мицхаел С. Y.; Зху, Мин; Лонг, Јохн А. (5. 12. 2016). „Баyесиан Морпхологицал Цлоцк Метходс Ресуррецт Плацодерм Монопхyлy анд Ревеал Рапид Еарлy Еволутион ин Јаwед Вертебратес”. Сyстематиц Биологy (на језику: енглески). 66 (4): 499—516. ИССН 1063-5157. ПМИД 27920231. дои:10.1093/сyсбио/сyw107. 
  4. ^ „Ентелогнатхус: Тхе Фисх wитх тхе Фирст Модерн Фаце”. Архивирано из оригинала 5. 7. 2018. г. Приступљено 18. 5. 2019. 
  5. ^ а б Рüцклин, M.; Доногхуе, П. C. Ј.; Јохансон, З.; Тринајстиц, К.; Мароне, Ф.; Стампанони, M. (2012). „Девелопмент оф теетх анд јаwс ин тхе еарлиест јаwед вертебратес”. Натуре. 491 (7426): 748—751. Бибцоде:2012Натур.491..748Р. ПМИД 23075852. дои:10.1038/натуре11555. 
  6. ^ Сцхилхаб, Тхереса; Стјернфелт, Фредерик; Деацон, Терренце (2012). Тхе Сyмболиц Специес Еволвед (на језику: енглески). Спрингер Сциенце & Бусинесс Медиа. ИСБН 9789400723351. 
  7. ^ Виллмоаре, Бриан (30. 1. 2018). „Еарлy Хомо анд тхе роле оф тхе генус ин палеоантхропологy”. Америцан Јоурнал оф Пхyсицал Антхропологy (на језику: енглески). 165: 72—89. ИССН 0002-9483. ПМИД 29380889. дои:10.1002/ајпа.23387. 
  8. ^ „Фоссил ревеалс олдест ливе биртх”. ББЦ. 28. 5. 2008. Приступљено 30. 5. 2008. 
  9. ^ Бурроw, Царол & Турнер, Сусан (септембар 1998). „А ревиеw оф плацодерм сцалес, анд тхеир сигнифицанце ин плацодерм пхyлогенy”. Јоурнал оф Вертебрате Палеонтологy. 19 (2): 204—219. дои:10.1080/02724634.1999.10011135. 
  10. ^ Саллан, Лаурен & Цоатес, Мицхаел (јун 2010). „Енд-Девониан еxтинцтион анд а боттленецк ин тхе еарлy еволутион оф модерн јаwед вертебратес”. Процеедингс оф тхе Натионал Ацадемy оф Сциенцес. 107 (22): 10131—10135. Бибцоде:2010ПНАС..10710131С. ПМЦ 2890420 . ПМИД 20479258. дои:10.1073/пнас.0914000107. 
  11. ^ Лонг 1983
  12. ^ Андерсон, П.С.L.; Wестнеат, M. (2009). „А биомецханицал модел оф феединг кинематицс фор Дунклеостеус террелли (Артхродира, Плацодерми)”. Палеобиологy. 35 (2): 251—269. дои:10.1666/08011.1. 
  13. ^ Царр, Роберт К. (2010). „Палеоецологy оф Дунклеостеус террелли (Плацодерми: Артхродира).”. Киртландиа. 57. 
  14. ^ Царр, РК; Јохансон, З; Ритцхие, А (2009). „Тхе пхyллолепид плацодерм Цоwралепис мцлацхлани: Инсигхтс инто тхе еволутион оф феединг мецханисмс ин јаwед вертебратес” (ПДФ). Јоурнал оф Морпхологy. 270 (7): 775—804. ПМИД 19215000. дои:10.1002/јмор.10719. Архивирано из оригинала (ПДФ) 4. 6. 2013. г. 
  15. ^ Гилес, Сам; Фриедман, Матт; Бразеау, Мартин D. (2015-01-12). „Остеицхтхyан-лике цраниал цондитионс ин ан Еарлy Девониан стем гнатхостоме”. Натуре. 520 (7545): 82—85. Бибцоде:2015Натур.520...82Г. ИССН 1476-4687. ПМЦ 5536226 . ПМИД 25581798. дои:10.1038/натуре14065. 
  16. ^ Зху, Мин; Ахлберг, Пер Е.; Пан, Зхаохуи; Зху, Yоуан; Qиао, Туо; Зхао, Wењин; Јиа, Лиантао; Лу, Јинг (21. 10. 2016). „А Силуриан маxиллате плацодерм иллуминатес јаw еволутион”. Сциенце. 354 (6310): 334—336. Бибцоде:2016Сци...354..334З. ПМИД 27846567. С2ЦИД 45922669. дои:10.1126/сциенце.аах3764. 

Литература уреди

Спољашње везе уреди