Википедија

Чељустоусте

Чељустоусте (лат. Gnathostomata) су кичмењаци са вилицом. У чељустоусте кичмењаке спада око 60.000 врста, што чини 99% свих постојећих кичмењака. Поред супротне вилице, чељоусти такође имају зубе, паран број удова, и хоризонталан полукружни канал унутрашњег уха, заједно са физиолошким и ћелијским анатомским карактеристикама као што су мијелински слој неурона. Још једна од карактеристика је адаптивни имуни систем који користи В(Д)Ј рекомбинације за стварање антигена предела, а не генетске рекомбинације у променљивом гену лимфоцита рецептора.[1]

Кичмењаци с вилицом
Временски распон: ордовицијум – холоцен (462−0 Ma)
Фосил оклопне рибе (Placodermi) из рода Dunkleosteus
Научна класификација e
Домен: Eukaryota
Царство: Animalia
Тип: Chordata
Подтип: Vertebrata
Инфратип: Gnathostomata
Подгрупе

Сада се претпоставља да чељустоусти кичмењаци потичу од предака, који су већ имали оба пара карличних и трбушних пераја.[2] Поред тога, код неких врста класе оклопне рибе (Placodermi) је такође постојао трећи пар удова, који је код мужјака модификован за размножавање и базалне плоче код женки, образац који није виђен код других група кичмењака.[3]

Остеостраци се сматрају сестринском групом чељустоустих кичмењака.[4][5][6]

Верује се да је вилица еволуирала од предњих шкржних лукова, који су стекли нову улогу да пумпају воду кроз шкрге отварањем и затварањем уста ефикасније – механизам усне пумпе. Уста су онда могла да расту више и шире што је омогућило хватање већег плена. Овај механизам отварања и затварања би током времена постајао јачи и чвршћи и претворио се у праву вилицу.

Нова истраживања показују да је једна грана (род Entelognathus) класе оклопне рибе (Placodermi) највероватније предак савремених чељустоустих кичмењака (рушљориба и кошљориба).

Класификација уреди

Група је према традиционалној класификацији суперкласа, подељена на три главне групе: рушљорибе (Chondrichthyes), оклопне рибе (Placodermi) и Teleostomi, која укључује изумрле бодљикаве ајкуле (Acanthodii) и кошљорибе (укључујући класе које потичу од кошљориба птице, сисаре, гмизавце и водоземце). Неки системи класификације користе термин Amphirhina.

Резултати новијих истраживања упућују на закључак да Teleostomi није валидна клада и да су кошљорибе (Osteichthyes) еволуирале од оклопних риба (Placodermi) из рода Entelognathus или рода налик њему, а да су бодљикаве ајкуле (Acanthodii) сродније данашњим рушљорибама (Chondrichthyes), то јест рушљорибе потичу од једне гране бодљикавих ајкула.[7] Бодљикаве ајкуле са рушљорибама потичу од исте гране оклопних риба као и кошљорибе.

Чељустоусте (Gnathostomata) се деле на:

  Gnathostomata  
 

  †Placodermi   

 
  Eugnathostomata  
 

  Acanthodii, укључ. Chondrichthyes (рушљорибе) 

 
  Osteichthyes  
 

  Actinopterygii   

 
  Sarcopterygii  
  Tetrapoda  
 

  Amphibia   

 
  Amniota  
  Sauropsida  
 

  Sauropsida   

 
 
  Synapsida  
 

  Mammalia   

 
 
 
 
 
 
 
 

Редови уреди

Еволуција уреди

Класе кичмењака
 
Дијаграм вретена за еволуцију риба и других класа кичмењака.[8] Најраније класе које су развиле чељусти биле су сада изумрле плакодерме и бодљасте ајкуле.

Појава ране вилице кичмењака је описана као „кључна иновација“[9] и „можда најдубљи и најрадикалнији еволуциони корак у историји кичмењака“.[10][11] Рибе без чељусти су имале више потешкоћа да преживе него рибе са чељустима, а већина риба без чељусти је изумрла током тријаског периода. Међутим, проучавања циклостома, безчељустичних слепуља и паклара који су преживели, дала су мало увида у дубоко ремоделовање лобање кичмењака које се морало десити док су ране чељусти еволуирале.[12][13]

Уобичајено мишљење је да су чељустоусте хомологне шкржним луковима.[14] Код риба без чељусти низ шкрга се отвара иза уста, а ове шкрге су потпомогнуте хрскавичним елементима. Први скуп ових елемената окруживао је уста да би формирао вилицу. Горњи део другог ембрионалног лука који подржава шкрге постао је хиомандибуларна кост чељусти рибе, која подржава лобању и стога повезује вилицу са лобањом.[15] Хиомандибула је скуп костију који се налази у хиоидној регији код већине риба. Обично игра улогу у суспензији чељусти или оперкулума у ​​случају телеоста.[16]

Док су потенцијално старији ордовицијумски записи познати, најстарији недвосмислени докази о чељустим кичмењацима су Qianodus и Fanjingshania из раног силура (Aeronian) из Гуејџоа, Кина, пре око 439 милиона година, који се сматрају акантодијским граном хондрихтија.[17][18]

Референце уреди

  1. ^ Cooper MD, Alder MN (2006). „The evolution of adaptive immune systems”. Cell. 124 (4): 815—22. PMID 16497590. doi:10.1016/j.cell.2006.02.001. 
  2. ^ New study showing pelvic girdles arose before the origin of movable jaws
  3. ^ „The first vertebrate sexual organs evolved as an extra pair of legs”. Архивирано из оригинала 20. 12. 2016. г. Приступљено 10. 12. 2016. 
  4. ^ Zaccone, Dabrowski & Hedrick 2015, стр. 2
  5. ^ Keating, Joseph N.; Sansom, Robert S.; Purnell, Mark A. (2012). „A new osteostracan fauna from the Devonian of the Welsh Borderlands and observations on the taxonomy and growth of Osteostraci” (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (5): 1002—1017. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2012.693555. Архивирано из оригинала (PDF) 18. 10. 2016. г. Приступљено 10. 12. 2016. 
  6. ^ Sansom, R. S.; Randle, E.; Donoghue, P. C. J. (2014). „Discriminating signal from noise in the fossil record of early vertebrates reveals cryptic evolutionary history”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 282 (1800): 20142245—20142245. ISSN 0962-8452. doi:10.1098/rspb.2014.2245. 
  7. ^ A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones
  8. ^ Benton 2005.
  9. ^ Kimmel, C. B.; Miller, C. T.; Keynes, R. J. (2001). „Neural crest patterning and the evolution of the jaw”. Journal of Anatomy. 199 (1&2): 105—119. PMC 1594948  . PMID 11523812. doi:10.1017/S0021878201008068. 
  10. ^ Gai, Z.; Zhu, M. (2012). „The origin of the vertebrate jaw: Intersection between developmental biology-based model and fossil evidence”. Chinese Science Bulletin. 57 (30): 3819—3828. Bibcode:2012ChSBu..57.3819G. doi:10.1007/s11434-012-5372-z  . 
  11. ^ Maisey, J. G. (2000). Discovering Fossil Fishes. Westview Press. стр. 1—223. ISBN 978-0-8133-3807-1. 
  12. ^ Janvier, P. (2007). „Homologies and Evolutionary Transitions in Early Vertebrate History”. Ур.: Anderson, J. S.; Sues, H.-D. Major Transitions in Vertebrate Evolution. Indiana University Press. стр. 57—121. ISBN 978-0-253-34926-2. 
  13. ^ Khonsari, R. H.; Li, B.; Vernier, P.; Northcutt, R. G.; Janvier, P. (2009). „Agnathan brain anatomy and craniate phylogeny”. Acta Zoologica. 90 (s1): 52—68. S2CID 56425436. doi:10.1111/j.1463-6395.2008.00388.x. 
  14. ^ For example: (1) both sets of bones are made from neural crest cells (rather than mesodermal tissue like most other bones); (2) both structures form the upper and lower bars that bend forward and are hinged in the middle; and (3) the musculature of the jaw seem homologous to the gill arches of jawless fishes. (Gilbert 2000)
  15. ^ Gilbert (2000). Evolutionary Embryology. 
  16. ^ Clack, J. A. (1994). „Earliest known tetrapod braincase and the evolution of the stapes and fenestra ovalis”. Nature. 369 (6479): 392—394. Bibcode:1994Natur.369..392C. S2CID 33913758. doi:10.1038/369392a0. 
  17. ^ Andreev, Plamen S.; Sansom, Ivan J.; Li, Qiang; Zhao, Wenjin; Wang, Jianhua; Wang, Chun-Chieh; Peng, Lijian; Jia, Liantao; Qiao, Tuo; Zhu, Min (2022). „Spiny chondrichthyan from the lower Silurian of South China”. Nature. 609 (7929): 969—974. doi:10.1038/s41586-022-05233-8. 
  18. ^ Andreev, Plamen S.; Sansom, Ivan J.; Li, Qiang; Zhao, Wenjin; Wang, Jianhua; Wang, Chun-Chieh; Peng, Lijian; Jia, Liantao; Qiao, Tuo; Zhu, Min (2022-09-28). „The oldest gnathostome teeth”. Nature. 609 (7929): 964—968. Bibcode:2022Natur.609..964A. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/s41586-022-05166-2. 

Спољашње везе уреди

 
Чељустоусте на Викимедијиној остави.
Преузето из „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Чељустоусте&oldid=26529761”