Звери (лат. Carnivora, [Карнивора] — „месождери”) је ред сисара и монофилетска крунска група унутар нерангиране групе Carnivoraformes.[3][4][5] Звери су подељене на два подреда: мачколике звери (лат. Feliformia) и псолике звери (лат. Caniformia). Чланови реда звери се формално називају карниворима, док се реч „месождер” (која се често користи за чланове ове групе) не мора односити на њих, већ на било који други организам који се храни месом.

Звери
Временски распон: 60.62–0 Ma
касни Палеоцен до данас[1]
Carnivora Diversity.jpg
разни представници реда Carnivora
Научна класификација e
Царство: Животиње
Тип: Хордати
Класа: Сисари
Кладус: Ferae
(нерангирано): Carnivoramorpha
(нерангирано): Carnivoraformes
Ред: Carnivora
Bowdich (1821)[2]
Подредови
Синоними

Етимологија називаУреди

Научни назив овог реда сисара води порекло од:

  • латинске речи каро (лат. carō), која значи месо,
  • и латинске речи вораре (лат. vorāre), која значи гутати.

У српском језику, као и у осталим словенским језицима, назив овог реда сисара води порекло од старословенске и прасловенске речи зверь (звер), што значи дивља животиња.[6][7]

ОписУреди

 
график заступљености разни група сисара према броју живући врста
  заступљеност реда Carnivora (звери)

Данас на Земљи живи око 280 живући врста звери (око 160 врста псолики звери и око 120 врста мачколики звери),[8] које се могу пронаћи на свим континентима света у свим могућим околишима (од хладни подручја на северном и јужном поларном кругу до сушни пустињски крајева, као што је то Сахара). У поређењу са другим групама сисара, ред звери заузима пето место по заступљености броја живи врста унутар своје групе.

Звери су, као ред сисара, веома разноврсне у погледу физичке величине, од женки мале ласице (које могу да теже од 29 до 117 g, и достижу дужину од 11,4 до 20,4 cm)[9] па до мужјака поларног медведа (који можу да теже од 350 до 700 kg, и достижу дужину од 2,4 до 3 m)[10] и мужјака јужног морског слона (који можу да теже од 2200 до 4000 kg, и достижу дужину од 4,2 до 5,8 m).[11][12][13]

Глава, лобања и зубиУреди

 
дијаграм лобање звери (у овом примеру вука)

Зуби су у већине звери хетеродонтни по природи (тј. различитих су облика, као у већине сисара), оштри и шињасти, и служе за убијање плена. Међутим, неке врсте и групе звери немају хетеродонтне зубе као на примјер:

  • код хијенског вука су зуби веома смањени, а зуби на делу образа су специјализовани за исхрану базирану на инсектима;
  • код перајара су зуби хомодонтни (тј. истог су облика), јер су прилагођени хватању риба (неки врста перајара уопште не поседују зубе на делу образа).[14]

Очњаци код звери су углавном дуги и девели, конусног су облика, веома су уочљиви и отпорни су јако на притисак. Све врсте копнени звери поседују по три пара секутића у горњем и доњем реду зуба, сем морске видре која посједује два пара сјекутича у доњем реду зуба.[15][14] Кутњаци су бунодонтног типа са оштрим грбицама, и служе за кидање и млевење меса. Трећи пар кутњака у вилицама звери није присутан. Први доњи кутњаци и четврти горњи преткутњаци су модификовани у такозване карнасалне зубе (тј. зубе дераче),[16] који имају крунице у облику ножа и њих користе да би кидали месо, па чак и да би секли хрскавицу и кост.[17] Код медведа и ракуна су ови зуби секундарно редуковани.[14]

Чула код звери су добро развијена, посебно вид, слух и мирис, што указује на свестраност њиховог лова.[18] Лобање код звери су јаче грађе са јаким зигоматским луком.[14] Вилице код звери су снажне. Сагитална креста је често присутна на лобањама звери и понекад се може лако уочити код врста гдје је присутан полни диморфизам, као на примјер морски лав и фоке крзнаши. Код неки врста мали звери је ова креста веома редукована.[14] Неурокранијум је увећан, а чеона кост је позиционирана испред. У већине звери су очи поставите испред лица, омогућавајући им бинокуларни вид. Псолике звери имају дугу њушку и у устима имају много зуба, док мачколике звери имају кратку њушку и мало зуба у устима.

Остатак телаУреди

 
дијаграм костура звери (у овом примеру мачке)

Већина звери су брзе, окретне и јаке животиње. Све врсте поседују по четири мишићаве ноге са по пет прстију на предњим шапама и по четири прста на задњим шапама. Код копнени звери шапе поседују меке јастучиће и оштре, кукасто повијене канџе.[17] Копнене звери се могу кретати плантиградно (медведи, ракуни, мунгоси, куне, амерички творови и вивериди) или дигитиградно (пси, мачке и хијене).[18]

Код перајара су ноге модификоване у пераје, те се за разлику од други морски сисара као што су то китови и морске краве који се кроз воду крећу помоћу свог репа, они се крећу са својим перајама (праве фоке користе задње пераје, ушате фоке предње, а моржеви све четири). Овај начин кретања код перајара је резултовао да они имају кратак реп и хидродинамичну грађу тела.

Поред перајара, и друге групе звери поседују свој препознатљив изгледе. Пси су углавном сисари прилагођени трчању, имају витку грађу тела и често се ослањају на своје зубе како би ухватили свој плен. Медведи су много већи од паса и они се ослањају на своју физичку снагу да би дошли до хране. Мачке, у поређењу са псима и медведима, могу да увлаче своје канџе и такође поседују предње ноге које су много дуже и јаче од задњи ноги, како би са њима свладале свој плен. Хијене по свом изгледу наликују псима и имају нагнута леђа, јер су им предње ноге дуже од задњи. Црвена панда и ракуни по свом изгледу наликују на медведе, али су зато много мањи од њих и имају дуг реп. Друге мале звери (куне, амерички творови, мунгоси, мадагаскарски мунгоси, вивериди, афричка палмина цибетка и азијски линсанзи) су грађене слично као изумрли сисари из парафилетске породице Miacidae, иако неке врсте и групе поседују робусну грађу тела (ждеравац и јазавци).[15]

Овисно о околишу у коме живе, дужина и густина крзна код звери варира. Код врста које живе на подручјима са топлом климом, крзно је често кратко и ретко. Супротно томе, код врста које живе на подручјима са хладном климон крзно је дуго, густо и често масно због масне супстанце која им омогућава да задрже телесну температуру. Боја крзна код звери варира и често укључује црну, белу, наранџасту, жуту и црвену боју, као и многе нијансе сиве и смеђе боје. На крзну код звери су присутне и разни узорци: пругасти, пегави, прстенасти, умрњани или подебљане шаре. Такође, постоји и повезаност између станишта у коме врста живи и узорка и боје крзна, као што су на пример, мрље или прстенасти узорци код врста које обитавају у шумовитом окружењу.[15] Неке врсте звери су полиморфне врсте, тј. да унутар полулације неке врсте постоје индивидуе са другачијом бојом крзна од остатка популације (као на пример вук). Неке врсте звери у току године мењају боју, дужину и густину крзна, као што су то велика ласица и поларна лисица. Ове врсте у току лета имају смеђе и ретко крзно, а у току зиме бело и густо крзно. Перајари, морске видре и поларни медведи поседују дебели слој масног ткива који има улогу топлотне изолације.

Велики број врста има добро развијене аналне жлезде које имају значај при обележавању територије. Женке рађају више младунаца и број млечних жлезда им је од 3 до 7 пари.[17]

ИсхранаУреди

Представници овог реда сисара се одликују пре свега месождерским начином исхране, те им је телесна грађа прилагођена лову. Звери имају зубе и канџе прилагођене за хватање и конзумирање других животиња. Многи врсте лове у чопорима и друштвене су животиње,[18] што им даје предност над већим пленом. Неки звери (као што су то поларни медвед, мачке и перајари) се у потпуности хране само са месом. Друге звери, као што су то ракуни и медведи, су у већој мери сваштоједи (у зависности од станишта конзумирају храну животињског или биљног порекла). Џиновска панда је углавном биљојед, али се такође понекад храни и храном животињског порекла.

ЕволуцијаУреди

Прве звери су се развиле од предака који су били чланова парафилетске породице Miacidae[19] пре 60,62 милиона година.[1] Оне су се ускоро поделиле у двије групе: мачколике звери и псолике звери.

СистематикаУреди

Историја класификацијеУреди

1758. године је шведски ботаничар Карл фон Лине све врсте живући звери које су тада биле знане науци уврстио у групу Ferae[a] у десетом издању своје књиге Systema Naturae.[20][21] Звери су биле распоређене у шест родова:

Ова класификација звери је вредила све до 1821. године када је британски писац Томас Едвард Бовдич дао нови назив за ову групу сисара, који је касније признат од стране научне заједнице.[22] Касније су звери добиле нову класификацију, где су биле поделене у два подреда: Fissipedia и Pinnipedia.[23] Након тога, каснија генетска и палеонтолошка истраживања су показала да је ова класификација неважећа и према данашњој класификацији су звери поделене на два подреда: Feliformia и Caniformia. Једно време су изумрле породице сисара Miacidae и Viverravidae биле уврстене у ред звери, но касније су препознате као блиски сродници овог реда. Представници реда Creodonta су раније сматрани прецима звери јер и они такође поседују карнасалне зубе.[24] Касније је утврђено да су ови сисари само у блиском сродству са зверима,[25] да су њихови карнасални зуби другачији по грађи од зуба звери,[26] те да су им ближи сродници ипак љускавци.[27]

КласификацијаУреди

Ранија класификацијаУреди

Некадашња класификација реда Carnivora:[23]

Савремена класификација и алтернативна класификацијаУреди

[† - ознака за изумрли таксон]

Савремена класификација реда Carnivora:[28][29]

Алтернативна класификација реда Carnivora према мишљењу истраживања из 2016. године.[31]

Филогенетско стаблоУреди

Доље приказани кладограм представља филогенетске везе реда звери.[32][33][34][35][36][37][1]

 Carnivoramorpha 

Viverravoidea

 ? 

Ravenictis

 ? 

carnivoramorph sp. (UALVP 31176)

 Carnivoraformes 

  †Miacidae  

Neovulpavus

"Miacis" medius

carnivoraform undet. Genus A (UCMP 110072)

 ? 

carnivoraform undet. Genus B (SDSNH 56335)

Dormaalocyon

"Miacis" exiguus

Vassacyon

Vulpavus

"Miacis" deutschi

 †Uintacyon 

Miocyon

 ? 

Simamphicyon

Zodiocyon

Uintacyon (sensu stricto)

 sensu lato 

Dawsonicyon

Miacis

miacid sp. (PM 3868)

 ? 

Eosictis

"Miacis" petilus

"Miacis" latidens

 ? 

Eogale

 ? 

Chailicyon

 ? 

Paroodectes

 ? 

Paramiacis

Gracilocyon

Oodectes

Ceruttia

Prodaphaenus

Procynodictis

Harpalodon

Walshius

Tapocyon

Quercygalidae

(Carnivora (sensu stricto))===>  

 (Carnivora sensu lato) 
 Carnivora 
 Feliformia 
 Aeluroidea 
 Feloidea 
 Felidae 

Felidae (sensu stricto)  

Stenogale

Viretictis

 ? 

Barbourofelidae

 sensu lato 

Stenoplesictis

 ? 

Pseudictis

 Prionodontidae 

Haplogale

Prionodontidae (sensu stricto)  

 sensu lato 
 sensu stricto 

Shandgolictis

Asiavorator

Alagtsavbaatar

Anictis

 Viverroidea 

Viverridae (sensu stricto)  

 Herpestoidea 
 Herpestidae 

Herpestidae (sensu stricto)  

Eupleridae  

 sensu lato 
 Hyaenidae 
 ? 

Percrocutidae  

Hyaenidae (sensu stricto)  

Lophocyonidae

 sensu lato 
 (Viverridae sensu lato) 
 Nandinioidea 

Nandiniidae  

 (Feloidea sensu lato) 

Nimravidae  

Palaeogalidae

 Caniformia 
 †Amphicyonoidea 

Amphicyonidae  

Lycophocyon

 Canoidea 
 Cynoidea 

Canidae  

 Arctoidea 
 Ursida 
 Ursoidea 

Ursidae (sensu stricto)  

Adracon

 (Ursidae sensu lato) 
 Musteloidea 

Procyonidae  

Mustelidae (sensu stricto)  

Ailuridae  

 ? 

Peignictis

Mephitidae  

Plesiogale

 (Mustelidae sensu lato) 
 Pinnipedimorpha 

Semantoridae

Enaliarctos mealsi

Enaliarctos barnesi

Enaliarctos emlongi

Enaliarctos tedfordi

Enaliarctos mitchelli

Pinnarctidion

 Pinnipediformes 

Pacificotaria

Pteronarctos

 Pinnipedia 
 Phocoidea 

Phocidae  

Desmatophocidae

 Otarioidea 

Odobenidae  

 Pan-Otariidae 

Eotaria

Otariidae  

 sensu stricto 
 (Pinnipedia sensu lato) 
 sensu stricto 

Временска распрострањенстУреди

WalshiusCeruttiaMiacidaeViverravidaeRavenictisQuaternaryPliocenMiocenOligocenEocenPaleoceneCretaceousQuaternaryPiacenzianZancleanMessinianTortonianSerravallianLanghianBurdigalianAquitanianChattianRupelianPriabonianBartonianLutetianYpresianThanetianSelandianDanianMaastrichtian 
QuaternaryPliocenMiocenOligocenEocenPaleoceneCretaceousQuaternaryPiacenzianZancleanMessinianTortonianSerravallianLanghianBurdigalianAquitanianChattianRupelianPriabonianBartonianLutetianYpresianThanetianSelandianDanian 

Види јошУреди

РеференцеУреди

  1. 1,0 1,1 1,2 Yu Zhou, Si-Rui Wang, Jian-Zhang Ma (2017) Comprehensive species set revealing the phylogeny and biogeography of Feliformia (Mammalia, Carnivora) based on mitochondrial DNA
  2. ^ Bowditch, T. E. 1821. An analysis of the natural classifications of Mammalia for the use of students and travelers J. Smith Paris. 115. (refer pages 24, 33)
  3. ^ Eizirik, E.; Murphy, W.J.; Koepfli, K.P.; Johnson, W.E.; Dragoo, J.W.; O'Brien, S.J. (јул 2010). „Pattern and timing of the diversification of the mammalian order Carnivora inferred from multiple nuclear gene sequences”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 56: 49—63. PMID 20138220. doi:10.1016/j.ympev.2010.01.033. 
  4. ^ Waddell, Peter J.; Okada, Norihiro; Hasegawa, Masami (1999). „Towards Resolving the Interordinal Relationships of Placental Mammals”. Systematic Biology. 48 (1): 1—5. PMID 12078634. doi:10.1093/sysbio/48.1.1 . 
  5. ^ Tsagkogeorga, G; Parker, J; Stupka, E; Cotton, J.A.; Rossiter, S.J. (2013). „Phylogenomic analyses elucidate the evolutionary relationships of bats”. Current Biology. 23 (22): 2262—2267. PMID 24184098. doi:10.1016/j.cub.2013.09.014 . 
  6. ^ zver - amarilisonline.com
  7. ^ zvijer (značenje i definicija) - jezikoslovac.com
  8. ^ Basic Biology (2015). „Carnivora”. 
  9. ^ Heptner, V. G.; Sludskii, A. A. (2002). Mammals of the Soviet Union. Vol. II, part 1b, Carnivores (Mustelidae and Procyonidae). Washington, D.C. : Smithsonian Institution Libraries and National Science Foundation. ISBN 90-04-08876-8. 
  10. ^ Hemstock, Annie (1999). The Polar Bear. Manakato, MN: Capstone Press. ISBN 978-0-7368-0031-0. 
  11. ^ „Southern Elephant Seal”. pinnipeds.org. Seal Conservation Society. 
  12. ^ Block, D.; Meyer, Philip; Myers, P. (2004). „Mirounga leonina”. Animal Diversity Web. The Regents of the University of Michigan. Приступљено 11. 9. 2010. 
  13. ^ Wood, Gerald The Guinness Book of Animal Facts and Feats (1983) ISBN 978-0-85112-235-9
  14. 14,0 14,1 14,2 14,3 14,4 Vaughan, T. A.; Ryan, J. M.; Czaplewski, N. J. (2013). Mammalogy. Burlington, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning. стр. 1—750. ISBN 9781284032093. 
  15. 15,0 15,1 15,2 Nowak, R. M. (2005). Walker's Carnivores of the World. Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press. стр. 1—328. ISBN 0801880335. 
  16. ^ Wang, Xiaoming; Tedford, Richard H. (2008). Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History. New York: Columbia University Press. стр. 1. ISBN 978-0-231-13528-3. 
  17. 17,0 17,1 17,2 Калезић М. 2000. године. Хордати (ауторизована скрипта). Биолошки факултет: Београд.
  18. 18,0 18,1 18,2 Маркон Е, Монђини М. 2000. Све животиње света. ИКП Евро, Београд.
  19. ^ Heinrich, R. E.; Strait, S. G.; Houde, P. (јануар 2008). „Earliest Eocene Miacidae (Mammalia: Carnivora) from northwestern Wyoming”. Journal of Paleontology. 82 (1): 154—162. doi:10.1666/05-118.1. 
  20. ^ Linnaeus, C. (1758). Sistema naturae per regna tria Naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus differentiis, synonimis locis. Tomus I. Impensis direct. Laurentii Salvii, Holmia. стр. 20—32. 
  21. ^ Turton, W. (1806). „Class I. Mammalia”. A general system of nature: through the three grand kingdoms of animals, vegetables, and minerals, systematically divided into their several classes, orders, genera, species, and varieties. Translated from Gmelin. Volume 1. London: Lackington, Allen, and Co. стр. 5−130. 
  22. ^ Bowditch, T. E. 1821. An analysis of the natural classifications of Mammalia for the use of students and travelers J. Smith Paris. 115. (refer pages 24, 33)
  23. 23,0 23,1 Simpson, G.G. (1945). „The principles of classification and a classification of mammals”. Bulletin of the AMNH. 85: 1—350. hdl:2246/1104. 
  24. ^ McKenna, M. C. (1975). „Toward a phylogenetic classification of the Mammalia”. Ур.: Luckett, W. P.; Szalay, F. S. Phylogeny of the Primates. New York: Plenum. стр. 21—46. 
  25. ^ Turner, Alan; Antón, Mauricio (2004). Evolving Eden: An Illustrated Guide to the Evolution of the African Large-Mammal Fauna. New York: Columbia University Press. стр. 77. ISBN 978-0-231-11944-3. 
  26. ^ Feldhamer, George A.; Drickamer, Lee C.; Vessey, Stephen H.; Merritt, Joseph F.; Krajewski, Carey (2015). Mammalogy: Adaptation, Diversity, Ecology. Baltimore: Johns Hopkins University Press. стр. 356. ISBN 978-0801886959. 
  27. ^ Halliday, Thomas J. D.; Upchurch, Paul; Goswami, Anjali (2015). „Resolving the relationships of Paleocene placental mammals” (PDF). Biological Reviews. 92 (1): 521—550. ISSN 1464-7931. PMID 28075073. doi:10.1111/brv.12242. 
  28. ^ Wilson, D.E.; Mittermeier, R.A., ур. (2009). Handbook of the Mammals of the World, Volume 1: Carnivora. Barcelona: Lynx Ediciones. стр. 50—658. ISBN 978-84-96553-49-1. 
  29. ^ Wilson, D.E.; Mittermeier, R.A., ур. (2014). Handbook of the Mammals of the World – Volume 4. Barcelona: Lynx Ediciones. стр. 1—614. ISBN 978-84-96553-93-4. 
  30. 30,0 30,1 Wang, Jian; Zhang, Zhaoqun (2015). „Phylogenetic analysis on Palaeogale (Palaeogalidae, Carnivora) based on specimens from Oligocene strata of Saint-Jacques, Nei Mongol”. Vertebrata PalAsiatica. 53 (4): 310—334. 
  31. ^ Tomiya, Susumu; Tseng, Zhijie Jack (2016). „Whence the beardogs? Reappraisal of the Middle to Late Eocene 'Miacis' from Texas, USA, and the origin of Amphicyonidae (Mammalia, Carnivora)”. Royal Society Open Science. 3 (10): 160518. Bibcode:2016RSOS....3p0518T. ISSN 2054-5703. PMC 5098994 . PMID 27853569. doi:10.1098/rsos.160518. 
  32. ^ Flynn, J. J.; Finarelli, J. A.; Zehr, S.; Hsu, J.; Nedbal, M. A. (април 2005). „Molecular phylogeny of the Carnivora (Mammalia): Assessing the impact of increased sampling on resolving enigmatic relationships”. Systematic Biology. 54 (2): 317—37. PMID 16012099. doi:10.1080/10635150590923326. 
  33. ^ Barycka, E. (2007). „Evolution and systematics of the feliform Carnivora”. Mammalian Biology. 72 (5): 257—282. doi:10.1016/j.mambio.2006.10.011. 
  34. ^ Werdelin, L.; Yamaguchi, N.; Johnson, W. E.; O'Brien, S. J. (2010). „Phylogeny and evolution of cats (Felidae)”. Ур.: Macdonald, D. W.; Loveridge, A. J. Biology and Conservation of Wild Felids. Oxford, UK: Oxford University Press. стр. 59—82. ISBN 978-0-19-923445-5. 
  35. ^ Tomiya, Susumu (2011). „A new basal caniform (Mammalia: Carnivora) from the Middle Eocene of North America and remarks on the phylogeny of early carnivorans”. PLoS ONE. 6 (9): e24146. PMC 3173397 . PMID 21935380. doi:10.1371/journal.pone.0024146. 
  36. ^ Law, Chris J.; Slater, Graham J.; Mehta, Rita S. (1. 1. 2018). „Lineage Diversity and Size Disparity in Musteloidea: Testing Patterns of Adaptive Radiation Using Molecular and Fossil-Based Methods”. Systematic Biology (на језику: енглески). 67 (1): 127—144. ISSN 1063-5157. doi:10.1093/sysbio/syx047. 
  37. ^ Morales, Jorge; Mayda, Serdar; Valenciano, Alberto; DeMiguel, Daniel; Kaya, Tanju (2019). „A new lophocyonid, Izmirictis cani gen. et sp. nov. (Carnivora: Mammalia), from the lower Miocene of Turkey”. Journal of Systematic Palaeontology. Online Edition. 17 (16): 1127—1138. doi:10.1080/14772019.2018.1529000. 
  1. ^ притом се овде мора напоменути да се не мисли на садашњи кладус Ferae

ЛитератураУреди

  • Werdelin, L.; Yamaguchi, N.; Johnson, W. E.; O'Brien, S. J. (2010). „Phylogeny and evolution of cats (Felidae)”. Ур.: Macdonald, D. W.; Loveridge, A. J. Biology and Conservation of Wild Felids. Oxford, UK: Oxford University Press. стр. 59—82. ISBN 978-0-19-923445-5. 
  • Wang, Xiaoming; Tedford, Richard H. (2008). Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History. New York: Columbia University Press. стр. 1. ISBN 978-0-231-13528-3. 

Спољашње везеУреди