Љускавци (ред)

ред плацентални сисара унутар кладуса Pholidotamorpha
За другу употребу, погледајте страницу Љускавци (вишезначна одредница).
Уколико сте тражили појам „љускаши”, погледајте чланак Љускаши.
Уколико сте тражили појам „љускари”, погледајте чланак Ракови.
Уколико сте тражили род орхидеја, погледајте чланак Pholidota (rod).
Уколико сте тражили род гљива, погледајте чланак Pholiota.

Љускавци (лат. Pholidota, [Фолидота]), панголини или љускави мравоједи, је ред плаценталних сисара унутар кладуса Pholidotamorpha.[13][14] Овај ред сисара обухвата подред Eupholidota, изумрлу породицу Eurotamanduidae, изумрли род Euromanis и несврстану изумрлу врсту Pholidota sp. (BC 16’08). Стручни назив за чланове овог реда сисара је фолидоти, али су такође знани и по неформалним називом (тј. надимком) „шишарке које ходају”. Љускавци су један од редова сисара са најмањим бројем живући представника. Једини живи представници овог реда сисара су врсте из породице Manidae.[15][16][13][14][17][1][18]

Љускавци
Временски распон: 64.15–0 Ma
рани палеоцен до данас[1]
Pholidota.jpg
разни представници реда Pholidota
Euromanis krebsi.jpg
дио костура врсте Euromanis krebsi
Научна класификација e
Царство: Animalia
Тип: Chordata
Класа: Mammalia
Мироред: Ferae
Кладус: Pholidotamorpha
Ред: Pholidota
Weber, 1904[2]
Подгрупе
Синоними
листа синонима:
  • Afredentata (Szalay & Schrenk, 1994)
  • Lepidota (Lane, 1910)[3]
  • Manides (Gervais, 1854)
  • Maniformes (Zagorodniuk, 2008)[4]
  • Manitheria (Haeckel, 1895)[5]
  • Neomanida (Haeckel, 1895)
  • Nomarthra (Cope, 1889)[6]
  • Pholidotheria (Haeckel, 1895)
  • Pholidotiformes (Kinman, 1994)[7]
  • Pholidotina (Pearse, 1936)[8]
  • Repentia (Newman, 1843)[9]
  • Scutata (Murray, 1866)[10]
  • Squamata (Huxley, 1872)[11]
  • Squamigera (Gill, 1910)[12]
  • Squamosa (Haeckel, 1895)

Етимологија називаУреди

Ред: Поријекло назива од: Значење назива:
Pholidota старогрчке ријечи фолидотос (стгрч. ϕολιδωτός), што значи прекривен љускама[19] љускавци

Назив панголин води поријекло од малајске ријечи пенггулинг (малајс. pengguling), што значи „онај који се склупчава”.[20] Такође, овај назив води поријекло и од сличне малајске ријечи тенггилинг (малајс. tenggiling), као и од индонежанске ријечи тренггилинг (инд. trenggiling) и филипински ријечи балинтонг (фил. balintong), голинг (фил. goling) и танггилинг (фил. tanggiling), које имају исто значење.[21]

ОписУреди

Љускавци су сисари који по свом изгледу подсјећају на мравоједе. Ови сисари посједују кратке ноге са дугим и оштрим канџама, које користе при копању земље и разбијању мравињака и термитњака.[22] Поједине врсте користе своје канџе и при пењању и кретању по дрвећу. Такође, љускавци посједују и дуги реп, којег неке врсте користе и као пети уд са којим се припомажу при пењању. Лобање код љускаваца су издужене са њушком цјевастог облика. Љускавци немају зубе у вилицама и имају дуги љепљиви језик.[23]

Једна од главни особина које дефинишу представнике реда љускавци, а која притом није присутна код други сисара, су велике заштитне крљушти (љуске) од кератина које им прекривају њихову дебелу кожу. Међутим, нису све врсте љускаваца у прошлости посједовале љуске. Ране врсте љускаваца (из изумрли родова Eurotamandua и Euromanis) нису биле прекривене са љускама, већ су биле прекривене длаком.

Највећа знана врста унутар реда љускаваци (која је икада живјела на свијету) је била дивовски азијски љускавац (лат. Manis palaeojavanica), и била је дуга од 2,5 до 3 m. Највећа живућа врста љускаваца на свијету је џиновски љускавац (лат. Smutsia gigantea), која достиже дужину од 1,4 m.

костури двије различите врсте љускаваца
изложени у "Музеју остеологије" у
Оклахома Ситију
савански љускавац у одбрамбеној позицији

РаспрострањеностУреди

Данашњи живући представници љускаваца (породица Manidae) насељавају подручје Подсахарске Африке, Јужне и Југоисточне Азије и јужне Кине.[13] У прошлости, овај ред сисара је био распрострањен и на подручју Источне Азије,[24] Сјеверне Америке[25], сјеверне и јужне Африке[26][27] и Европе.[28][29][30][31][32][33][34]

ЕволуцијаУреди

Према истраживањима љускавци, као ред сисара, воде поријекло од заједнички сјеверноамерички предака са изумрлим редом сисара Palaeanodonta, који су почетком палеоцена из Сјеверне Америке прешли на простор Европе, и одакле су се даље проширили на простор Азије, Африке и Сјеверне Америке.[13][35] Најранији до сад знани представника овог реда сисара су се појавили средином еоцена (између 47,8 и 46,3 милиона година) и њихови фосили су пронађени на подручју данашње Њемачке (три врсте из три различита рода)[30][31][32] и Намибије (једна засад научно неименована врста).[27]

Понашање и екологијаУреди

Љускавци живе у шупљeм дрвећу или јазбинама, у зависности од врсте. Они су углавном ноћне животиње,[36] а њихова исхрана се састоји углавном од мрава и термита, које хватају својим дугим језицима. Обично живе појединачно, а састају се једино да се паре. Женке у леглу рађају од једног до три потомка који одрасту за око двије године.

СистематикаУреди

Историја класификацијеУреди

У почетку, љускавци су били уврштени унутар реда крезубице (лат. Edentata), и заједно са цјевозупкама уврштени унутар групе Nomarthra, као сродници групе Xenarthra. Према мишљењу Ернста Хекела из 1895. године, група Nomarthra води поријекло из групе примитивни копитара Condylarthra и да данашње врсте љускаваца (тада груписане као род Manis) воде поријекло од хипотетског претка названог Archimanis. Међутим, каснија научна истраживања су оспорила статус реда Edentata као важећег кладуса сисасара.

Љускавци су касније као подред били уврштен унутар реда Cimolesta и унутар мирореда Ferae[37] Представници изумрлог реда Palaeanodonta су једно вријеме били уврштавани као представници љускаваца.

Данашња генетским истраживањима су препознала љускавце као најближе живући сродници звијери[38][39][40][41] и као засебан ред сисара унутар мирореда Ferae.[38][39][40][41] Такође је утврђено да су најближи сродници љускаваца представници изумрлог реда Palaeanodonta, са којима чине кладус Pholidotamorpha.[13][14]

КласификацијаУреди

Класификација реда Pholidota:

Ранија класификација:[37] Савремена класификација:[13][14]

ФилогенијаУреди

Доље приказан кладограм представља филогенетске везе реда Pholidota.[42][39][43][13][14][44][45][46]

 Pholidotamorpha 

Palaeanodonta

 Pholidota 

Euromanis

 ? 

Pholidota sp. (BC 16’08)

Eurotamanduidae

 Eupholidota 
 †Eomanoidea 

Eomanidae

 Manoidea 

Patriomanidae

 ? 

Necromanis

Manidae

 sensu stricto 
 (Pholidota sensu lato) 

Временска распрострањенстУреди

Унутар кладуса PholidotamorphaУреди

PalaeanodontaФанерозоикКенозоикМезозоикКвартарНеогенПалеогенКреда (периода)ПлиоценМиоценОлигоценЕоценПалеоценГорња кредаMessinianTortonianSerravallianLanghianBurdigalianAquitanianChattianRupelianPriabonianBartonianLutetianYpresianThanetianSelandianDanian

Унутар реда PholidotaУреди

Прави љускавциEurotamanduaPholidota sp. (BC 16’08)EuromanisФанерозоикКенозоикКвартарНеогенПалеогенПлиоценМиоценОлигоценЕоценPiacenzianZancleanMessinianTortonianSerravallianLanghianBurdigalianAquitanianChattianRupelianPriabonianBartonianLutetian

Види јошУреди

РеференцеУреди

  1. ^ а б Mark S. Springer, Christopher A. Emerling, John Gatesy, Jason Randall, Matthew A. Collin, Nikolai Hecker, Michael Hiller, Frédéric Delsuc (2019.) Odontogenic ameloblast-associated (ODAM) is inactivated in toothless/enamelless placental mammals and toothed whales BMC Evol Biol 19, 31
  2. ^ Weber, Max (1904.) "Die Säugetiere. Einführung in die Anatomie und Systematic der recenten und fossilen Mammalia." Verlag von Gustav Fischer, Jena
  3. ^ Lane, Henry Higgins (1910.) "A corrected classification of the edentates." Science, new ser., vol. 31, pp. 913-914
  4. ^ Zagorodniuk, I. (2008.) "Scientific names of mammal orders: from descriptive to uniform" Visnyk of Lviv University, Biology series, Is. 48. P. 33-43
  5. ^ Haeckel, Ernst (1895). Systematische Phylogenie: Wirbelthiere (на језику: немачки). T.3. Berlin: G. Reimer. 
  6. ^ E. D. Cope (1889.) "The Edentata of North America." American Naturalist 23(272):657-664
  7. ^ Kenneth E. Kinman (1994.) "The Kinman System: Toward a Stable Cladisto-Eclectic Classification of Organisms: Living and Extinct, 48 Phyla, 269 Classes, 1,719 Orders", Hays, Kan. (P. O. Box 1377, Hays 67601), 88 pages
  8. ^ Arthur Sperry Pearse (1936.) "Zoological names. A list of phyla, classes, and orders, prepared for section F, American Association for the Advancement of Science" American Association for the Advancement of Science
  9. ^ Edward Newman (1843.) "The Zoologist: a monthly journal of natural history. (Vol. 1)", London, J. Van Voorst
  10. ^ Murray, Andrew (1866.) "The geographic distribution of mammals", London, Day and Son, Ltd., XVI + 420 pp., 101 maps
  11. ^ Huxley, Thomas Henry (1872.) "A manual of the anatomy of vertebrated animals", New York, d, Appleton and Co., 431 pp.
  12. ^ Gill, Theodore (1910.) "Classification of the edentates", Science, new ser., vol. 32, no. 810, p. 56
  13. ^ а б в г д ђ е Gaudin, Timothy (28. 8. 2009). „The Phylogeny of Living and Extinct Pangolins (Mammalia, Pholidota) and Associated Taxa: A Morphology Based Analysis” (PDF). Journal of Mammalian Evolution. Heidelberg, Germany: Springer Science+Business Media. 16 (4): 235—305. doi:10.1007/s10914-009-9119-9. Архивирано из оригинала (PDF) на датум 25. 09. 2015. Приступљено 14. 5. 2015. 
  14. ^ а б в г д Kondrashov, Peter; Agadjanian, Alexandre K. (2012). „A nearly complete skeleton of Ernanodon (Mammalia, Palaeanodonta) from Mongolia: morphofunctional analysis”. Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (5): 983—1001. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2012.694319. 
  15. ^ Haaramo, Mikko (2007). „Manidae – Recent pangolins”. Mikko's Phylogeny Archive. Приступљено 9. 6. 2018. 
  16. ^ „Taxonomic lists - Mammals”. Paleofile.com. Приступљено 9. 6. 2018. 
  17. ^ Philippe Gaubert, Agostinho Antunes, Hao Meng, Lin Miao, Stéphane Peigné, Fabienne Justy, Flobert Njiokou, Sylvain Dufour, Emmanuel Danquah, Jayanthi Alahakoon, Erik Verheyen, William T. Stanley, Stephen J. O’Brien, Warren E. Johnson, Shu-Jin Luo (2018.) The Complete Phylogeny of Pangolins: Scaling Up Resources for the Molecular Tracing of the Most Trafficked Mammals on Earth Journal of Heredity, Volume 109, Issue 4, Pages 347–359
  18. ^ Gaudin, Timothy J.; Gaubert, Philippe; Billet, Guillaume; Hautier, Lionel; Ferreira-Cardoso, Sérgio; Wible, John R. (2020-01-01), Challender, Daniel W. S.; Nash, Helen C.; Waterman, Carly, ур., „Chapter 1 - Evolution and morphology”, Pangolins, Biodiversity of World: Conservation from Genes to Landscapes (на језику: енглески), Academic Press, стр. 5—23, ISBN 978-0-12-815507-3, doi:10.1016/b978-0-12-815507-3.00001-0, Приступљено 2020-02-26 
  19. ^ Brown, Roland Wilbur (1956). The Composition of Scientific Words. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press. стр. 604. 
  20. ^ Pearsall, Judy, ур. (2002). Concise Oxford English Dictionary (10th изд.). Oxfordshire, England: Oxford University Press. стр. 1030. ISBN 978-0-19-860572-0. 
  21. ^ Vergara, Benito S.; Idowu, Panna Melizah H.; Sumangil, Julia H.; Gonzales, Juan Carlos; Dans, Andres. Interesting Philippine Animals (PDF). Washington, D.C.: Island Publishing House, Inc. ISBN 9718538550. 
  22. ^ Manis tricuspis, tree pangolin”. Ann Arbor, Michigan: University of Michigan. 2014. Архивирано из оригинала на датум 2014-12-21. 
  23. ^ Chan, Lap-Ki (1995). „Extrinsic Lingual Musculature of Two Pangolins (Pholidota: Manidae)”. Journal of Mammalogy. Oxfordshire, England: Oxford University Press. 76 (2): 472—480. JSTOR 1382356. doi:10.2307/1382356. 
  24. ^ T. J. Gaudin, R. J. Emry and B. Pogue (2006.) "A new genus and species of pangolin (Mammalia, Pholidota) from the Late Eocene of Inner Mongolia, China." Journal of Vertebrate Paleontology 26(1):146-159
  25. ^ R. J. Emry (1970.) "A North American Oligocene pangolin and other additions to the Pholidota." Bulletin of the American Museum of Natural History 142(6)
  26. ^ Daniel Gebo, D. Tab Rasmussen (1985.) "The Earliest Fossil Pangolin (Pholidota: Manidae) from Africa" Journal of Mammalogy 66(3):538
  27. ^ а б Martin Pickford, Brigitte Senut, Jorge Morales, Pierre Mein and Israel M. Sanchez (2008.) "Mammalia from the Lutetian of Namibia" Memoir of the Geological Survey of Namibia 20(20):465-514
  28. ^ Kormos T. (1934.) "Manis hungarica n. s., das erste Schuppentier aus dem europäischen Oberpliozän." Folia Zoologica et Hydrobiologica Riga 6:87–94
  29. ^ Von Wighart, Koenigswald (1969.) "Die Maniden (Pholidota, Mamm.) des europäischen Tertiärs"
  30. ^ а б Gerhard Storch (1978.) "Eomanis waldi, a pangolin from the Middle Eocene of the "Pit Messel" near Darmstadt (Mammalia: Pholidota)." Senckenbergiana lethaea 59 (4/6), pp. 503-529
  31. ^ а б Gerhard Storch: "Eurotamandua joresi, ein Myrmecophagide aus dem Eozän der "Grube Messel" bei Darmstadt (Mammalia, Xenarthra)." Senckenbergiana lethaea 61 (3/6), (1981), S. 247–289
  32. ^ а б Storch G, Martin T (1994.) "Eomanis krebsi, ein neues Schuppentier aus dem Mittel-Eozän der Grube Messel bei Darmstadt (Mammalia: Pholidota)." Berliner geowiss Abh E13:83–97
  33. ^ Terhune, C. E., Curran, S., Croitor, R., Drăgușin, V., Gaudin, T., Petculescu, A., Werdelin, L. (2020.) "Early Pleistocene fauna of the Olteţ River Valley of Romania: Biochronological and biogeographic implications." Quaternary International
  34. ^ Terhune, C. E.; Gaudin, T.; Curran, S.; Petculescu, A. (2021). „The youngest pangolin (Mammalia, Pholidota) from Europe”. Journal of Vertebrate Paleontology. in press: e1990075. doi:10.1080/02724634.2021.1990075. 
  35. ^ Kenneth D. Rose (2012.) "The importance of Messel for interpreting Eocene Holarctic mammalian faunas." Palaeobiology and Palaeoenvironments 92, pp. 631-647
  36. ^ Wilson, Amelia E. (јануар 1994). „Husbandry of pangolins Manis spp.”. International Zoo Yearbook. 33 (1): 248—251. doi:10.1111/j.1748-1090.1994.tb03578.x. 
  37. ^ а б McKenna, Malcolm C.; Bell, Susan K. (1997). Classification of Mammals Above the Species Level. New York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-11012-9. Приступљено 16. 3. 2015. 
  38. ^ а б Murphy WJ, Eizirik E, et al. (14. 12. 2001). „Resolution of the Early Placental Mammal Radiation Using Bayesian Phylogenetics”. Science. 294 (5550): 2348—2351. Bibcode:2001Sci...294.2348M. PMID 11743200. doi:10.1126/science.1067179. 
  39. ^ а б в Amrine-madsen, H.; Koepfli, K.P.; Wayne, R.K.; Springer, M.S. (2003). „A new phylogenetic marker, apolipoprotein B, provides compelling evidence for eutherian relationships”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 28 (2): 225—240. PMID 12878460. doi:10.1016/S1055-7903(03)00118-0. 
  40. ^ а б Beck, Robin; Bininda-Emonds, Olaf; Cardillo, Marcel; Liu, Fu-Guo; Purvis, Andy (2006). „A higher-level MRP supertree of placental mammals”. BMC Evolutionary Biology. London, England: BioMed Central. 6 (1): 93. PMC 1654192 . PMID 17101039. doi:10.1186/1471-2148-6-93. 
  41. ^ а б Du Toit, Z.; Grobler, J. P.; Kotzé, A.; Jansen, R.; Brettschneider, H.; Dalton, D. L. (2014). „The complete mitochondrial genome of Temminck's ground pangolin (Smutsia temminckii; Smuts, 1832) and phylogenetic position of the Pholidota (Weber, 1904)”. Gene. 551 (1): 49—54. PMID 25158133. doi:10.1016/j.gene.2014.08.040. 
  42. ^ Rose, Kenneth D.; Lucas, Spencer G. (2000). „An early Paleocene palaeanodont (Mammalia, ?Pholidota) from New Mexico, and the origin of Palaeanodonta”. Journal of Vertebrate Paleontology. 20 (1): 139—156. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2000)020[0139:AEPPMP]2.0.CO;2. 
  43. ^ Rose, K. D. (2008.) "Palaeanodonta and Pholidota"; pp. 135–146 in C. M. Janis, G. F. Gunnell, and M. Uhen (eds.), "Evolution of Tertiary Mammals of North America. Volume 2: Small Mammals, Xenarthrans, and Marine Mammals." Cambridge University Press, Cambridge, U.K.
  44. ^ Halliday, Thomas J. D.; Upchurch, Paul; Goswami, Anjali (2015). „Resolving the relationships of Paleocene placental mammals” (PDF). Biological Reviews. 92 (1): 521—550. ISSN 1464-7931. PMID 28075073. doi:10.1111/brv.12242. 
  45. ^ Solé, F. & Ladevèze, S. (2017.) "Evolution of the hypercarnivorous dentition in mammals (Metatheria, Eutheria) and its bearing on the development of tribosphenic molars." Evolution & Development, 19(2), 56–68.
  46. ^ Prevosti, F. J. & Forasiepi, A. M. (2018.) "Introduction. Evolution of South American Mammalian Predators During the Cenozoic: Paleobiogeographic and Paleoenvironmental Contingencies", Springer Geology. Springer, Cham.

ЛитератураУреди

Спољашње везеУреди