Википедија

Čeljustouste

Čeljustouste (lat. Gnathostomata) su kičmenjaci sa vilicom. U čeljustouste kičmenjake spada oko 60.000 vrsta, što čini 99% svih postojećih kičmenjaka. Pored suprotne vilice, čeljousti takođe imaju zube, paran broj udova, i horizontalan polukružni kanal unutrašnjeg uha, zajedno sa fiziološkim i ćelijskim anatomskim karakteristikama kao što su mijelinski sloj neurona. Još jedna od karakteristika je adaptivni imuni sistem koji koristi V(D)J rekombinacije za stvaranje antigena predela, a ne genetske rekombinacije u promenljivom genu limfocita receptora.[1]

Kičmenjaci s vilicom
Vremenski raspon: ordovicijum – holocen (462−0 Ma)
Fosil oklopne ribe (Placodermi) iz roda Dunkleosteus
Naučna klasifikacija e
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Chordata
Podtip: Vertebrata
Infratip: Gnathostomata
Podgrupe

Sada se pretpostavlja da čeljustousti kičmenjaci potiču od predaka, koji su već imali oba para karličnih i trbušnih peraja.[2] Pored toga, kod nekih vrsta klase oklopne ribe (Placodermi) je takođe postojao treći par udova, koji je kod mužjaka modifikovan za razmnožavanje i bazalne ploče kod ženki, obrazac koji nije viđen kod drugih grupa kičmenjaka.[3]

Osteostraci se smatraju sestrinskom grupom čeljustoustih kičmenjaka.[4][5][6]

Veruje se da je vilica evoluirala od prednjih škržnih lukova, koji su stekli novu ulogu da pumpaju vodu kroz škrge otvaranjem i zatvaranjem usta efikasnije – mehanizam usne pumpe. Usta su onda mogla da rastu više i šire što je omogućilo hvatanje većeg plena. Ovaj mehanizam otvaranja i zatvaranja bi tokom vremena postajao jači i čvršći i pretvorio se u pravu vilicu.

Nova istraživanja pokazuju da je jedna grana (rod Entelognathus) klase oklopne ribe (Placodermi) najverovatnije predak savremenih čeljustoustih kičmenjaka (rušljoriba i košljoriba).

Klasifikacija uredi

Grupa je prema tradicionalnoj klasifikaciji superklasa, podeljena na tri glavne grupe: rušljoribe (Chondrichthyes), oklopne ribe (Placodermi) i Teleostomi, koja uključuje izumrle bodljikave ajkule (Acanthodii) i košljoribe (uključujući klase koje potiču od košljoriba ptice, sisare, gmizavce i vodozemce). Neki sistemi klasifikacije koriste termin Amphirhina.

Rezultati novijih istraživanja upućuju na zaključak da Teleostomi nije validna klada i da su košljoribe (Osteichthyes) evoluirale od oklopnih riba (Placodermi) iz roda Entelognathus ili roda nalik njemu, a da su bodljikave ajkule (Acanthodii) srodnije današnjim rušljoribama (Chondrichthyes), to jest rušljoribe potiču od jedne grane bodljikavih ajkula.[7] Bodljikave ajkule sa rušljoribama potiču od iste grane oklopnih riba kao i košljoribe.

Čeljustouste (Gnathostomata) se dele na:

  Gnathostomata  
 

  †Placodermi   

 
  Eugnathostomata  
 

  Acanthodii, uključ. Chondrichthyes (rušljoribe) 

 
  Osteichthyes  
 

  Actinopterygii   

 
  Sarcopterygii  
  Tetrapoda  
 

  Amphibia   

 
  Amniota  
  Sauropsida  
 

  Sauropsida   

 
 
  Synapsida  
 

  Mammalia   

 
 
 
 
 
 
 
 

Redovi uredi

Evolucija uredi

Klase kičmenjaka
 
Dijagram vretena za evoluciju riba i drugih klasa kičmenjaka.[8] Najranije klase koje su razvile čeljusti bile su sada izumrle plakoderme i bodljaste ajkule.

Pojava rane vilice kičmenjaka je opisana kao „ključna inovacija“[9] i „možda najdublji i najradikalniji evolucioni korak u istoriji kičmenjaka“.[10][11] Ribe bez čeljusti su imale više poteškoća da prežive nego ribe sa čeljustima, a većina riba bez čeljusti je izumrla tokom trijaskog perioda. Međutim, proučavanja ciklostoma, bezčeljustičnih slepulja i paklara koji su preživeli, dala su malo uvida u duboko remodelovanje lobanje kičmenjaka koje se moralo desiti dok su rane čeljusti evoluirale.[12][13]

Uobičajeno mišljenje je da su čeljustouste homologne škržnim lukovima.[14] Kod riba bez čeljusti niz škrga se otvara iza usta, a ove škrge su potpomognute hrskavičnim elementima. Prvi skup ovih elemenata okruživao je usta da bi formirao vilicu. Gornji deo drugog embrionalnog luka koji podržava škrge postao je hiomandibularna kost čeljusti ribe, koja podržava lobanju i stoga povezuje vilicu sa lobanjom.[15] Hiomandibula je skup kostiju koji se nalazi u hioidnoj regiji kod većine riba. Obično igra ulogu u suspenziji čeljusti ili operkuluma u ​​slučaju teleosta.[16]

Dok su potencijalno stariji ordovicijumski zapisi poznati, najstariji nedvosmisleni dokazi o čeljustim kičmenjacima su Qianodus i Fanjingshania iz ranog silura (Aeronian) iz Guejdžoa, Kina, pre oko 439 miliona godina, koji se smatraju akantodijskim granom hondrihtija.[17][18]

Reference uredi

  1. ^ Cooper MD, Alder MN (2006). „The evolution of adaptive immune systems”. Cell. 124 (4): 815—22. PMID 16497590. doi:10.1016/j.cell.2006.02.001. 
  2. ^ New study showing pelvic girdles arose before the origin of movable jaws
  3. ^ „The first vertebrate sexual organs evolved as an extra pair of legs”. Arhivirano iz originala 20. 12. 2016. g. Pristupljeno 10. 12. 2016. 
  4. ^ Zaccone, Dabrowski & Hedrick 2015, str. 2
  5. ^ Keating, Joseph N.; Sansom, Robert S.; Purnell, Mark A. (2012). „A new osteostracan fauna from the Devonian of the Welsh Borderlands and observations on the taxonomy and growth of Osteostraci” (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (5): 1002—1017. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2012.693555. Arhivirano iz originala (PDF) 18. 10. 2016. g. Pristupljeno 10. 12. 2016. 
  6. ^ Sansom, R. S.; Randle, E.; Donoghue, P. C. J. (2014). „Discriminating signal from noise in the fossil record of early vertebrates reveals cryptic evolutionary history”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 282 (1800): 20142245—20142245. ISSN 0962-8452. doi:10.1098/rspb.2014.2245. 
  7. ^ A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones
  8. ^ Benton 2005.
  9. ^ Kimmel, C. B.; Miller, C. T.; Keynes, R. J. (2001). „Neural crest patterning and the evolution of the jaw”. Journal of Anatomy. 199 (1&2): 105—119. PMC 1594948  . PMID 11523812. doi:10.1017/S0021878201008068. 
  10. ^ Gai, Z.; Zhu, M. (2012). „The origin of the vertebrate jaw: Intersection between developmental biology-based model and fossil evidence”. Chinese Science Bulletin. 57 (30): 3819—3828. Bibcode:2012ChSBu..57.3819G. doi:10.1007/s11434-012-5372-z  . 
  11. ^ Maisey, J. G. (2000). Discovering Fossil Fishes. Westview Press. str. 1—223. ISBN 978-0-8133-3807-1. 
  12. ^ Janvier, P. (2007). „Homologies and Evolutionary Transitions in Early Vertebrate History”. Ur.: Anderson, J. S.; Sues, H.-D. Major Transitions in Vertebrate Evolution. Indiana University Press. str. 57—121. ISBN 978-0-253-34926-2. 
  13. ^ Khonsari, R. H.; Li, B.; Vernier, P.; Northcutt, R. G.; Janvier, P. (2009). „Agnathan brain anatomy and craniate phylogeny”. Acta Zoologica. 90 (s1): 52—68. S2CID 56425436. doi:10.1111/j.1463-6395.2008.00388.x. 
  14. ^ For example: (1) both sets of bones are made from neural crest cells (rather than mesodermal tissue like most other bones); (2) both structures form the upper and lower bars that bend forward and are hinged in the middle; and (3) the musculature of the jaw seem homologous to the gill arches of jawless fishes. (Gilbert 2000)
  15. ^ Gilbert (2000). Evolutionary Embryology. 
  16. ^ Clack, J. A. (1994). „Earliest known tetrapod braincase and the evolution of the stapes and fenestra ovalis”. Nature. 369 (6479): 392—394. Bibcode:1994Natur.369..392C. S2CID 33913758. doi:10.1038/369392a0. 
  17. ^ Andreev, Plamen S.; Sansom, Ivan J.; Li, Qiang; Zhao, Wenjin; Wang, Jianhua; Wang, Chun-Chieh; Peng, Lijian; Jia, Liantao; Qiao, Tuo; Zhu, Min (2022). „Spiny chondrichthyan from the lower Silurian of South China”. Nature. 609 (7929): 969—974. doi:10.1038/s41586-022-05233-8. 
  18. ^ Andreev, Plamen S.; Sansom, Ivan J.; Li, Qiang; Zhao, Wenjin; Wang, Jianhua; Wang, Chun-Chieh; Peng, Lijian; Jia, Liantao; Qiao, Tuo; Zhu, Min (2022-09-28). „The oldest gnathostome teeth”. Nature. 609 (7929): 964—968. Bibcode:2022Natur.609..964A. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/s41586-022-05166-2. 

Spoljašnje veze uredi

 
Čeljustouste na Vikimedijinoj ostavi.
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Чељустоусте&oldid=26529761”