Lotos ili lotus (lat. Nelumbo) je rod vodenih zeljastih biljaka koje rastu u vodama toplih oblasti Azije, Afrike, severoistočne Australije, Severne Amerike i Karipskih ostrva. Članovi spolja podsećaju na one iz porodice Nymphaeaceae („lokvanja“), ali je Nelumbo zapravo veoma udaljen od Nymphaeaceae. „Nelumbo” je izvedeno od නෙළම nelum, imena za lotos Nelumbo nucifera.[1]

Lotos
Vremenski raspon: Cretaceous–Recent
N. nucifera (sacred lotus)
Naučna klasifikacija e
Carstvo: Plantae
Kladus: Tracheophytes
Kladus: Angiospermae
Kladus: Eudicotidae
Red: Proteales
Porodica: Nelumbonaceae
Rod: Nelumbo
Adans.
Vrste

Vrste

uredi

Postoje samo dve živuće vrste, jedna je indijski lotos (lat. Nelumbo nucifera), koji ima debeo, okrugao list na dugoj peteljci i ružičaste cvetove, čiji plod je čahura, a rizom i semena sadrže skrob i upotrebljavaju se u ishrani. Druga vrsta je američki ili žuti lotos (lat. Nelumbo lutea).

Živuće vrste lotosa:

Postojeće vrste

uredi
 
Nelumbo nucifera pupoljak
 
Mikroskopske kapljice vode koje se nalaze iznad površine lista, omogućavajuju da se nastavi razmena gasova.

Fosilne vrste

uredi

Mitologija

uredi

U mitologiji, lotos je biljka čijim su se plodovima hranili Lotofazi, narod stare Afrike. Ko bi okusio njene plodove — zauvek bi ostao u zemlji Lotofaga.

Kulturni značaj

uredi

Indijski lotos (Nelumbo nucifera) je sveta biljka u hinduizmu i budizmu.[2]

Klasifikacija

uredi

Postoji rezidualno neslaganje oko toga u koju porodicu treba da se svrsta ovaj rod. Tradicionalni sistemi klasifikacije prepoznali su Nelumbo kao deo Nymphaeaceae, ali tradicionalni taksonomisti su verovatno bili zavedeni konvergentnom evolucijom povezanom sa evolucionim pomeranjem sa kopnenog na vodeni način života. U starijim sistemima klasifikacije prepoznat je pod biološkim redom Nymphaeales ili Nelumbonales. Nelumbo je trenutno prepoznat kao jedini živi rod u Nelumbonaceae, jednoj od nekoliko karakterističnih porodica u eudikotskom redu Proteales. Njegovi najbliži živi srodnici, (Proteaceae i Platanaceae), su žbunje ili drveće.

 
Lišće Nelumbo nucifera: primer efekta lotosa nakon kiše.

APG IV sistem iz 2016. prepoznaje Nelumbonaceae kao posebnu porodicu i svrstava je u red Proteales u kladi eudikota, kao i raniji sistemi APG III i APG II.[4]

Raniji sistemi klasifikacije

uredi

Kronkvistov sistem iz 1981. prepoznaje porodicu, ali je smešta u red lokvanja Nymphaeales. Dahlgrenov sistem iz 1985. i Tornov sistem iz 1992. prepoznaju porodicu i svrstavaju je u sopstveni red, Nelumbonales. USDA još uvek klasifikuje porodicu lotosa u red lokvanja.[5]

Karakteristike

uredi

Ultrahidrofobnost

uredi

Listovi Nelumbo su veoma vodoodbojni (tj. pokazuju ultrahidrofobnost) i dali su naziv onome što se naziva efektom lotosa.[6] Ultrahidrofobnost uključuje dva kriterijuma: veoma visok kontaktni ugao vode između kapljice vode i površine lista i veoma nizak ugao otkotrljanja.[7] To znači da voda mora da dodirne površinu lista tačno u jednoj, minijaturnoj tački, i svaka manipulacija listom promenom njegovog ugla će dovesti do toga da se kapljica vode otkotrlja sa lista.[7] Ultrahidrofobnost se obično formira gustim slojem papila na površini Nelumbo listova i malim, robusnim, voštanim tubulama koje vire iz svake papile.[8] Ovo pomaže da se smanji površina kontakta između kapljice vode i lista.[8]

Za ultrahidrofobnost se kaže da daje veoma važnu evolucionu prednost. Kao vodena biljka sa listovima koji se naslanjaju na površinu vode, rod Nelumbo se odlikuje koncentracijom stomata na gornjoj epidermi listova, za razliku od većine drugih biljaka koje koncentrišu svoje stomate na donjem epidermu, ispod lista.[8] Sakupljanje vode na gornjoj epidermi, bilo da je to zbog kiše, magle ili obližnjih poremećaja vode, veoma je štetno za sposobnost lista da vrši razmenu gasova kroz svoje stomate. Dakle, nelumbova ultrahidrofobnost omogućava da se kapljice vode akumuliraju zajedno veoma brzo, a zatim se vrlo lako otkotrljaju sa lista pri najmanjem poremećaju lista, što je proces koji omogućava njegovim stomama da normalno funkcionišu bez ograničenja zbog blokade kapljicama vode.[9]

Termoregulacija

uredi

Jedinstveno svojstvo roda Nelumbo je da može da generiše toplotu,[10] što čini korišćenjem alternativnog oksidaznog puta (AOX).[11][12] Ovaj put uključuje drugačiju, alternativnu razmenu elektrona od uobičajenog puta koji elektroni prate kada generišu energiju u mitohondrijima, poznat kao AOKS, ili alternativni put oksidaze.

Tipičan put u biljnim mitohondrijama uključuje komplekse citohroma. Put koji se koristi za stvaranje toplote u Nelumbo uključuje alternativnu oksidazu otpornu na cijanid, koji je drugačiji akceptor elektrona od uobičajenih kompleksa citohroma.[13] Biljka takođe smanjuje koncentraciju jubikvitina dok je u termogenezi, što omogućava AOX-u u biljci da funkcioniše bez degradacije.[14] Termogeneza je ograničena na cvetnu ložu, stamen i latice cveta, ali svaki od ovih delova proizvodi toplotu nezavisno bez oslanjanja na proizvodnju toplote u drugim delovima cveta.[15]

Postoji nekoliko teorija o funkciji termogeneze, posebno u vodenom rodu kao što je Nelumbo. Najčešća teorija tvrdi da termogeneza u cveću privlači oprašivače, iz različitih razloga. Zagrejano cveće može privući oprašivačke insekte. Dok se oprašivači zagrevaju dok se odmaraju u cvetu, oni talože i sakupljaju polen na cvet i sa njega.[10] Termogeno okruženje takođe može biti pogodno za parenje oprašivača - oprašivačima može biti potrebna određena temperatura za reprodukciju. Pružajući idealno termogeno okruženje, cvet se oprašuje oprašivačima koji se pare.[16] Drugi smatraju da proizvodnja toplote olakšava oslobađanje isparljivih jedinjenja u vazduh kako bi privukla oprašivače koji lete iznad vode, ili da toplotu u mraku prepoznaju termoosetljivi oprašivači. Nijedan od njih nije definitivno dokazan kao verodostojniji od ostalih.[17]

Nakon anteze, cvetna loža lotosa prelazi iz primarno termogene u fotosintetičku strukturu, što se vidi u brzom i dramatičnom porastu fotosistema, fotosintetički uključenih pigmenata, brzine transporta elektrona i prisustva 13C u cvetnoj lži i laticama, sve od čega pomaže u povećanju stope fotosinteze.[18] Nakon ove tranzicije, gubi se sva termogeneza u cvetu. Oprašivači se ne moraju privlačiti kada se jajnik oplodi, i stoga se resursi posude bolje koriste kada se fotosintetiše za proizvodnju ugljenih hidrata koji mogu povećati biljnu biomasu ili masu ploda.[16]

Druge biljke koriste termoregulaciju u svom životnom ciklusu. Među njima je i istočni Symplocarpus foetidus, koji se zagreva da bi otopio led iznad sebe i progurao zemlju u rano proleće.[19] Takođe, slonovski jam, koji zagreva svoje cvetove kako bi privukao oprašivače. Pored toga, cvet leša, koji se zagreva da bi raspršio vodenu paru kroz vazduh, prenoseći svoj miris dalje, privlačeći više oprašivača.

Galerija

uredi

Reference

uredi
  1. ^ Hyam R, Pankhurst RJ (1995). Plants and their names : a concise dictionary. Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-866189-4. 
  2. ^ a b „Nelumbo nucifera (sacred lotus)”. Kew. Arhivirano iz originala 01. 07. 2015. g. Pristupljeno 26. 7. 2015. 
  3. ^ Hickey, Leo (1977). Stratigraphy and Paleobotany of the Golden Valley Formation (Early Tertiary) of Western North Dakota. Boulder, Colorado: Geological Society of America. str. 110 & Plate 5. ISBN 978-0-8137-1150-8. 
  4. ^ . Angiosperm Phylogeny Group. „An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV”. Botanical Journal of the Linnean Society. 181 (1): 1—20. 2016. ISSN 0024-4074. doi:10.1111/boj.12385 . 
  5. ^ Nelumbo nucifera Gaertn, sacred lotus
  6. ^ Darmanin, Thierry; Guittard, Frédéric (1. 6. 2015). „Superhydrophobic and superoleophobic properties in nature”. Materials Today. 18 (5): 273—285. doi:10.1016/j.mattod.2015.01.001 . 
  7. ^ a b Marmur, Abraham (2004-04-01). „The Lotus Effect: Superhydrophobicity and Metastability”. Langmuir. 20 (9): 3517—3519. PMID 15875376. doi:10.1021/la036369u. 
  8. ^ a b v Zhang, Youfa; Wu, Hao; Yu, Xinquan; Chen, Feng; Wu, Jie (mart 2012). „Microscopic Observations of the Lotus Leaf for Explaining the Outstanding Mechanical Properties”. Journal of Bionic Engineering. 9 (1): 84—90. doi:10.1016/S1672-6529(11)60100-5. 
  9. ^ Ensikat HJ, Ditsche-Kuru P, Neinhuis C, Barthlott W (2011-03-10). „Superhydrophobicity in perfection: the outstanding properties of the lotus leaf”. Beilstein Journal of Nanotechnology. 2: 152—61. PMC 3148040 . PMID 21977427. doi:10.3762/bjnano.2.19. 
  10. ^ a b Watling JR, Robinson SA, Seymour RS (april 2006). „Contribution of the alternative pathway to respiration during thermogenesis in flowers of the sacred lotus”. Plant Physiology. 140 (4): 1367—73. PMC 1435819 . PMID 16461386. doi:10.1104/pp.105.075523. 
  11. ^ Seymour RS, Schultze-Motel P, Lamprecht I (1. 7. 1998). „Heat production by sacred lotus flowers depends on ambient temperature, not light cycle”. Journal of Experimental Botany. 49 (324): 1213—1217. doi:10.1093/jxb/49.324.1213 . 
  12. ^ Grant, Nicole M.; Miller, Rebecca A.; Watling, Jennifer R.; Robinson, Sharon A. (2010-11-12). „Distribution of thermogenic activity in floral tissues of Nelumbo nucifera”. Functional Plant Biology. 37 (11): 1085—1095. ISSN 1445-4416. doi:10.1071/FP10024. 
  13. ^ Hiroma, Tatsuo; Ito, Kikukatsu; Hara, Michihiro; Torisu, Ryo (2011-06-01). „Analysis of the Lotus Thermoregulation System from the Perspective of Control Engineering”. Shokubutsu Kankyo Kogaku (na jeziku: japanski). 23 (2): 52—58. ISSN 1880-2028. doi:10.2525/shita.23.52 . 
  14. ^ Wang, Ruohan; Zhang, Zhixiang (mart 2015). „Floral thermogenesis: An adaptive strategy of pollination biology in Magnoliaceae”. Communicative & Integrative Biology. 8 (1): e992746. PMC 4594551 . PMID 26844867. doi:10.4161/19420889.2014.992746. 
  15. ^ Li JK, Huang SQ (maj 2009). „Flower thermoregulation facilitates fertilization in Asian sacred lotus”. Annals of Botany. 103 (7): 1159—63. PMC 2707905 . PMID 19282320. doi:10.1093/aob/mcp051. 
  16. ^ a b Miller RE, Watling JR, Robinson SA (2009). „Functional transition in the floral receptacle of the sacred lotus (Nelumbo nucifera): from thermogenesis to photosynthesis.”. Functional Plant Biology. 36 (5): 471—480. doi:10.1071/FP08326. 
  17. ^ Wagner AM, Krab K, Wagner MJ, Moore AL (2008-07-01). „Regulation of thermogenesis in flowering Araceae: the role of the alternative oxidase”. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics. 1777 (7–8): 993—1000. PMID 18440298. doi:10.1016/j.bbabio.2008.04.001 . 
  18. ^ Grant NM, Miller RE, Watling JR, Robinson SA (2008-02-01). „Synchronicity of thermogenic activity, alternative pathway respiratory flux, AOX protein content, and carbohydrates in receptacle tissues of sacred lotus during floral development”. Journal of Experimental Botany. 59 (3): 705—14. PMID 18252702. doi:10.1093/jxb/erm333 . 
  19. ^ Ito, Kikukatsu; Ito, Takanori; Onda, Yoshihiko; Uemura, Matsuo (2004-03-15). „Temperature-Triggered Periodical Thermogenic Oscillations in Skunk Cabbage (Symplocarpus foetidus)”. Plant and Cell Physiology. 45 (3): 257—264. ISSN 0032-0781. PMID 15047873. doi:10.1093/pcp/pch038 . 

Spoljašnje veze

uredi