Википедија

Protonska pumpa

Protonska pumpa je integralni membranski protein sposoban da prenosi protone preko biološke membrane. Njen mehanizam je zasnovan na konformacijskim promenama u strukturi proteina ili na Q ciklusu. Protonske pumpe katalizuju sledeću reakciju:[1]

N+[na je dnoj strani biološke membrane] + energija ⇌ N+ [na drugoj strani membrane]

Tokom evolucije, protonske pumpe su se pojavljivale nezavisno u više navrata. Dakle, ne samo u prirodi već i unutar pojedinačnih ćelija, u kojima se mogu naći različite protonske pumpe koje nisu evolutivno nepovezane. Protonske pumpe su podeljene u različite glavne klase pumpi koje koriste različite izvore energije, poseduju različite polipeptidne kompozicije i evoluciono poreklo.

Funkcija uredi

Transport pozitivno naelektrisanog protona je tipično elektrogen proces ili proces generisanja električnog polja preko membrane koje se naziva i membranski potencijal. Transport protona postaje elektrogen ako se ne neutrališe električnim transportom ili odgovarajućeg negativnog naelektrisanja u istom smeru ili odgovarajućim pozitivnim naelektrisanjem u suprotnom smeru. Primer protonske pumpe koja nije elektrogena je protonska/kalijumska pumpa jeste sluzokože želuca koja katalizuje uravnoteženu razmenu protona i kalijumovih jona.

Kombinovani transmembranski gradijent protona i naelektrisanja koje stvaraju protonske pumpe naziva se elektrohemijski gradijent. Elektrohemijski gradijent predstavlja skladište energije (potencijalne energije) koja se može koristiti za pokretanje mnoštva bioloških procesa kao što su sinteza adenozin-trifosfata (ATP), uzimanje hranljivih materija i formiranje akcionog potencijala.

U ćelijskom disanju, protonska pumpa koristi energiju za transport protona iz matriksa mitohondrija u međumembranski prostor.[2] To je aktivna pumpa koja generiše gradijent koncentracije protona preko unutrašnje membrane mitohondrija jer ima više protona izvan matriksa nego unutra. Razlika u pH vrednosti i električnom naboju (zanemarujući razlike u kapacitetu pufera) stvara elektrohemijsku potencijalnu razliku koja funkcioniše slično onoj kod baterije ili jedinice za skladištenje energije za ćeliju.[3] Proces se takođe može posmatrati kao analogan vožnji biciklom uzbrdo ili punjenju baterije za kasniju upotrebu, jer proizvodi potencijalnu energiju. Protonska pumpa ne stvara energiju, već formira gradijent koji skladišti energiju za kasniju upotrebu.[4]

Raznolikost uredi

Energija potrebna za reakciju pumpanja protona može doći od svetlosti (svetlosna energija; bakteriorodopsina), prenosa elektrona (električna energija; kompleksi za transport elektrona I, III i IV) ili metabolita bogatih energijom (hemijska energija) kao što je pirofosfat (PPi; proton). -upumpavanje pirofosfataze) ili adenozin-trifosfata (ATP; protonske ATPaze).

ATP protonske pumpe uredi

Protonske pumpe koje pokreće adenozin trifosfat (ATP) (takođe se nazivaju protonske ATPaze ili H+-ATPaze) su protonske pumpe koje pokreće hidroliza adenozin-trifosfata (ATP). U prirodi se nalaze tri klase protonskih ATPaza.[5] U jednoj ćeliji (na primer, gljiva i biljaka) mogu biti prisutni predstavnici sve tri grupe protonskih ATPaza.[6]

P-tip protonske ATPaze uredi

Plazma membrana H+-ATPaza je jedna podjedinica P-tipa ATPaze koja se nalazi u plazma membrani biljaka, gljiva, protista i mnogih prokariota.[7]

Plazma membrana H+-ATPaza stvara elektrohemijske gradijente u plazma membrani biljaka, gljiva, protista i mnogih prokariota. Ovde se protonski gradijenti koriste za pokretanje sekundarnih transportnih procesa. Kao takav, neophodan je za usvajanje većine metabolita, kao i za reakcije na okolinu (npr. kretanje lišća u biljkama).[8]

 
V-tip protonske ATPaze
 
Pojednostavljeni model FOF1-ATPase ili ATP sintaze E. coli. Podjedinice enzima su označene u skladu sa tim

Ljudi (a verovatno i drugi sisari) imaju želudačnu vodonik-kalijum ATPazu ili H+/K+ ATPazu koja takođe pripada porodici ATPaze P-tipa. Ovaj enzim funkcioniše kao protonska pumpa želuca, prvenstveno odgovorna za zakiseljavanje sadržaja želuca (videti želudačnu kiselinu).

V-tip protonske ATPaze uredi

Protonska ATPaza V-tipa je enzim sa više podjedinica V-tipa. Nalazi se u različitim različitim membranama gde služi za zakiseljavanje intracelularnih organela ili spoljašnjosti ćelije.[9]

Protonska ATPaza tipa F uredi

Protonska ATPaza F tipa je enzim sa više podjedinica F-tipa (koji se takođe naziva ATP sintaza ili FOF1 ATPaza). Nalazi se u unutrašnjoj membrani mitohondrija gde funkcioniše kao ATP sintaza vođena transportom protona.[10]

U mitohondrijama, redukcioni ekvivalenti obezbeđeni prenosom elektrona ili fotosintezom pokreću ovu translokaciju protona. Na primer, translokacija protona pomoću citohrom c oksidaze se pokreće redukujućim ekvivalentima obezbeđenim redukovanim citokromom c. Sam adenozin-trifosfat pokreće ovaj transport u ATPazi protona plazma membrane iu protonskim pumpama ATPaze drugih ćelijskih membrana.[11]

FoF1 ATP sintaza mitohondrija, nasuprot tome, obično sprovodi protone od visoke do niske koncentracije kroz membranu dok crpi energiju iz ovog toka da bi sintetizovala adenozin-trifosfat. Protoni se translociraju preko unutrašnje mitohondrijalne membrane preko protonske žice. Ova serija konformacionih promena, kanalisana kroz a i b podjedinice FO čestice, pokreće seriju konformacionih promena u stabljici koja povezuje FO sa F1 podjedinicom. Ovaj proces efikasno povezuje translokaciju protona sa mehaničkim kretanjem između labavog, tesnog i otvorenog stanja F1 neophodnih za fosforilaciju adenozin-dofosfata.

U bakterijama i organelama koje proizvode adenozin-trifosfat, osim mitohondrija, redukcioni ekvivalenti obezbeđeni prenosom elektrona ili fotosintezom pokreću translokaciju protona.

CF1 ATP ligaza hloroplasta odgovara ljudskoj FOF1 ATP sintazi u biljkama.

Protonske pumpe na pogon pirofosfatima uredi

Pirofosfataza koja pumpa proton (takođe se naziva HH+-PPaza ili neorganska pirofosfataza vakuolarnog tipa (V-PPaze; V je za vakuolu)) je protonska pumpa koju pokreće hidroliza neorganskog pirofosfata (PPi). U biljkama, HH+-PPaza je lokalizovana na vakuolarnoj membrani (tonoplast). Ova membrana biljaka sadrži dve različite protonske pumpe za zakiseljavanje unutrašnjosti vakuole, V-PPazu i V-ATPazu.[12]

Lagane protonske pumpe uredi

Bakteriorhodopsin je svetlosna protonska pumpa koju koristi Archaea, iz razreda Haloarchaea.[13] Svetlost se apsorbuje pigmentom retine kovalentno vezan za protein, što rezultuje konformacionom promenom molekula koja se prenosi na protein pumpe povezan sa pumpanjem protona.[14]

Vidi još uredi

Izvori uredi

  1. ^ Kamel, Kamel S.; Halperin, Mitchell L. (2017), Principles of Acid–Base Physiology, Elsevier, str. 3—32, Pristupljeno 2024-01-21 
  2. ^ Yoshikawa, Shinya; Shimada, Atsuhiro; Shinzawa-Itoh, Kyoko (2015). „Chapter 4, Section 4 Proton Pump Mechanism”. Ur.: Peter M.H. Kroneck and Martha E. Sosa Torres. Sustaining Life on Planet Earth: Metalloenzymes Mastering Dioxygen and Other Chewy Gases. Metal Ions in Life Sciences. 15. Springer. str. 108—111. PMID 25707467. doi:10.1007/978-3-319-12415-5_4. 
  3. ^ Campbell, N.A., 2008. Resource Acquisition and Transport in Vascular Plants. 8th ed., Biology. San Francisco: Pearson Benjamin Cummings.
  4. ^ Ohnishi, Tomoko (2010). „Piston drives a proton pump”. Nature. 465 (7297): 428—429. PMID 20505714. S2CID 205055904. doi:10.1038/465428a  . 
  5. ^ Bondar, Ana-Nicoleta (2022), Mechanisms of long-distance allosteric couplings in proton-binding membrane transporters, Elsevier, str. 199—239, ISBN 978-0-323-98895-7, Pristupljeno 2024-01-21 
  6. ^ Pedersen, Peter L.; Carafoli, Ernesto (1987). „Ion motive ATPases. I. Ubiquity, properties, and significance to cell function”. Trends in Biochemical Sciences (na jeziku: engleski). 12: 146—150. doi:10.1016/0968-0004(87)90071-5. 
  7. ^ Kinoshita, Toshinori; Hayashi, Yuki (2011), New Insights into the Regulation of Stomatal Opening by Blue Light and Plasma Membrane H+-ATPase, Elsevier, str. 89—115, Pristupljeno 2024-01-21 
  8. ^ Ferreira, Thierry; Mason, A. Brett; Slayman, Carolyn W. (2001). „The Yeast Pma1 Proton Pump: a Model for Understanding the Biogenesis of Plasma Membrane Proteins”. Journal of Biological Chemistry (na jeziku: engleski). 276 (32): 29613—29616. doi:10.1074/jbc.R100022200. 
  9. ^ Nelson, Nathan; Perzov, Natalie; Cohen, Adiel; Hagai, Keren; Padler, Vered; Nelson, Hannah (2000-01-01). „The Cellular Biology of Proton-Motive Force Generation by V-ATPases”. Journal of Experimental Biology (na jeziku: engleski). 203 (1): 89—95. ISSN 0022-0949. doi:10.1242/jeb.203.1.89. 
  10. ^ „Molecular Biology Select”. Cell. 134 (4): 553—555. 2008. ISSN 0092-8674. doi:10.1016/j.cell.2008.08.014. 
  11. ^ Ren, Q.; Paulsen, I.T. (2009), Transport, Solute (na jeziku: engleski), Elsevier, str. 529—544, ISBN 978-0-12-373944-5, Pristupljeno 2023-10-29 
  12. ^ Baltscheffsky, Margareta; Schultz, Anders; Baltscheffsky, Herrick (1999-09-03). „H + ‐PPases: a tightly membrane‐bound family”. FEBS Letters (na jeziku: engleski). 457 (3): 527—533. ISSN 0014-5793. doi:10.1016/S0014-5793(99)90617-8. 
  13. ^ Schoch CL, Ciufo S, Domrachev M, Hotton CL, Kannan S, Khovanskaya R, Leipe D, McVeigh R, O'Neill K, Robbertse B, Sharma S, Soussov V, Sullivan JP, Sun L, Turner S, Karsch-Mizrachi (2020). „Halobacteria”. NCBI Taxonomy: a comprehensive update on curation, resources and tools. National Center for Biotechnology Information. Pristupljeno 31. 3. 2021. 
  14. ^ Voet, Judith G.; Voet, Donald (2004). Biochemistry . New York: J. Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-19350-0. 

Spoljšnje veze uredi

 Molimo Vas, obratite pažnju na važno upozorenje
u vezi sa temama iz oblasti medicine (zdravlja).
Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Протонска_пумпа&oldid=27442807”