Punoglavac

ларва водоземаца

Punoglavac je vodeni stadijum larve žaba i žaba krastača.[1] Punoglavci imaju kratko ovalno telo, širok rep, mala usta i nemaju spoljašnje škrge. Većina su biljojedi, ali neke vrste su grabljivice ili čak kanibali. Metamorfoza punoglavaca sledi obrazac postepenog razvoja prednjih i zadnjih udova, uvlačenje repa, skraćenja creva, nestanka škrga i razvoja pluća.Kod njih se prvo formiraju zadnji pa tek onda prednji udovi. Kada se metamorfoza završi, mlada žaba ili krastača izlazi na zemlju.

Punoglavci

Opšti opis uredi

Životni ciklus svih vodozemaca uključuje fazu larve koja je posredna između embriona i odrasle jedinke. Punoglavci žaba su uglavnom biljojedi, dok su punoglavci daždevnjaka i beznogih vodozemaca mesojedi.

Anura uredi

 
Punoglavci stari deset dana. Spoljašnje škrge će na kraju biti skrivene slojem kože.

Punoglavci žaba i krastača su obično loptasti, sa bočno komprimovanim repom kojim plivaju bočnim talasanjem. Kada se prvi put izlegu, anurni punoglavci imaju spoljne škrge koje su na kraju prekrivene kožom, formirajući operkularnu komoru sa unutrašnjim škrgama koje se odvode odušcama. U zavisnosti od vrste, mogu postojati dva otvora na obe strane tela, jedan odušak na donjoj strani blizu otvora za ventilaciju ili jedan na levoj strani tela.[2] Novoizleženi punoglavci su takođe opremljeni cementnom žlezdom koja im omogućava da se pričvrste za predmete. Punoglavci imaju hrskavičasti skelet i notohordu koja se na kraju razvija u pravu kičmenu moždinu.

 
Metamorfoza Bufo bufo[3]

Anurski punoglavci su obično biljojedi, hrane se mekom raspadajućom biljnom materijom. Utroba većine punoglavaca je dugačka i spiralnog oblika kako bi efikasno varila organsku materiju i može se videti kroz stomake mnogih vrsta. Iako će se mnogi punoglavci hraniti mrtvim životinjama ako su im dostupne, samo nekoliko vrsta žaba ima punoglavce koji su striktno mesožderki, na primer žabe iz porodice Ceratophryidae, njihovi kanibalski punoglavci imaju široka razjapljena usta kojima proždiru druge organizme, uključujući i druge punoglavce. Još jedan primer su punoglavci žabe lopataste krastače iz Novog Meksika (Spea multiplicata) koji će razviti ishranu mesoždera zajedno sa širom glavom, većim mišićima vilice i kraćim crevima ako je hrana oskudna, što im omogućava da konzumiraju vilinske škampe i njihove manje biljojedne srodnike.[4] Nekoliko rodova kao što su Pipidae i Microhylidae imaju vrste čiji su punoglavci filterski hranioci koji plivaju kroz vodeni stub hraneći se planktonom. Punoglavci Megophrys se hrane na površini vode koristeći neobična usta u obliku levka.[5]

 
Anatomija punoglavca drvene žabe (Lithobates sylvaticus)

Kako punoglavac žaba sazreva, on postepeno razvija svoje udove, pri čemu prve rastu zadnje noge, a druge prednje noge. Rep se apoptozom apsorbuje u telo. Pluća se razvijaju otprilike u vreme kada noge počnu da rastu, i punoglavci u ovoj fazi često će plivati na površinu i gutati vazduh. Tokom završnih faza metamorfoze, usta punoglavca se menjaju od malih, zatvorenih usta na prednjem delu glave u velika usta iste širine kao i glava. Creva se skraćuju dok prelaze sa ishrane biljojeda na ishranu mesoždera odraslih žaba.

Punoglavci se veoma razlikuju po veličini, kako tokom svog razvoja, tako i između vrsta. Na primer, u jednoj porodici, Megophryidae, dužina punoglavaca u kasnoj fazi varira između 3,3 cm (1,3 in) i 10,6 cm (4,2 in).[6] Punoglavci paradoksalne žabe (Pseudis paradoxa) mogu dostići do 27 cm (11 in),[7] najduže od svih žaba,[8] pre nego što se smanje na puku dužinu od njuške do stražnjeg otvora od 3,4–7,6 cm ( 1,3–3,0 in).

Dok većina anurskih punoglavaca naseljava močvare, bare, prolećne bazene i druge male vodene površine sa sporom vodom, nekoliko vrsta je prilagođeno različitim sredinama. Neke žabe imaju kopnene punoglavce, kao što je porodica Ranixalidae, čiji se punoglavci nalaze u vlažnim pukotinama u blizini potoka. Punoglavci Micrixalus herrei prilagođeni su fosorskom načinu života, sa mišićavim telom i repom, očima prekrivenim slojem kože i smanjenim pigmentom.[9] Nekoliko žaba ima punoglavce koji žive u potoku opremljene snažnom oralnom sisaljkom koja im omogućava da se drže kamenja u brzoj vodi, a dva primera su indijska ljubičasta žaba (Nasikabatrachus sahyadrensis) i repne žabe (Ascaphus) u zapadnoj Severnoj Americi. Iako nema morskih punoglavaca, punoglavci rakojedne žabe mogu da se nose sa bočatom vodom.[10]

Neki anurani će pružiti roditeljsku brigu svojim punoglavcima. Žabe iz roda Afrixalus polažu svoja jaja na listove iznad vode, savijajući listove oko jaja radi zaštite. Ženke Pipa žaba će zabiti jaja u svoja leđa gde su prekrivena tankim slojem kože. Jaja će se izleći ispod njene kože i rasti, na kraju napuštajući kao bilo veliki punoglavci (kao što jePipa parva) ili kao potpuno formirane žabe (Pipa pipa). Ženke tobolčarskih žaba (Hemiphractidae) će nositi jaja na leđima različito vreme, pri čemu se punoglavci kod nekih razviju u male žabe u kesici. Mužjaci afričkih bikovskih žaba (Pyxicephalus adspersus) će paziti na svoje punoglavce, napadajući sve što bi moglo predstavljati potencijalnu pretnju, iako mogu i sami pojesti neke od punoglavaca.[11]

Mužjaci Emei brkatih krastača (Leptobrachium boringii) će izgraditi gnezda duž obala reka gde se pare sa ženkama i čuvaju jaja, gubeći čak 7,3% telesne mase tokom vremena koje provedu štiteći gnezdo.[12] Muške babice krastače (Alytes) nose jaja između nogu kako bi ih zaštitili od predatora, na kraju ih puštajući u vodu kada budu spremni da se izlegu. Otrovne žabe (Dendrobatidae) nose svoje punoglavce na različitim lokacijama, obično na fitotelmu, gde ostaju do metamorfoze. Neke ženke streličastih žaba kao što je jagodasta otrovna streličasta žaba (Oophaga pumilio) redovno polažu neoplođena jaja da bi se punoglavci u razvoju hranili.[13]

Fosilni zapis uredi

Uprkos njihovoj mekotelesnoj prirodi i nedostatku mineralizovanih tvrdih delova, fosilni punoglavci (oko 10 cm dužine) su pronađeni u slojevima gornjeg miocena.[14] Oni su očuvani zahvaljujući biofilmovima, sa robusnijim strukturama (čeljust i kosti) sačuvanim kao ugljenični film.[15] U miocenskim fosilima iz Librosa u Španiji, moždani omotač je sačuvan u kalcijum karbonatu, a nervna vrpca u kalcijum fosfatu. Ostali delovi tela punoglavaca postoje kao organski ostaci i bakterijski biofilmovi, sa sedimentnim detritusom prisutnim u crevima.[14] Ostaci punoglavca sa izdajničkim spoljnim škrgama takođe su poznati iz nekoliko grupa lavirintodonta.

Ljudska upotreba uredi

Punoglavci se koriste u raznim kuhinjama. Punoglavci megofridne žabe Oreolalax rhodostigmatus su posebno veliki, dužine više od 10 cm (3,9 in)[6] i sakupljaju se za ljudsku ishranu u Kini.[16] U Indiji se punoglavci Clinotarsus curtipes sakupljaju za hranu,[17] a u Peruu se punoglavci Telmatobius mayoloi sakupljaju i za hranu i za lek.[18]

Mitologija i istorija uredi

Prema ser Džordž Skotu, u mitovima o poreklu naroda Va u Kini i Mjanmaru, prvi Va potiče od dva ženska pretka Ja Htavm i Ja Htaj, koje su svoju ranu fazu provele kao punoglavci („rairoh“) u jezeru u Va zemlji poznatom kao Navng Hkaeo.[19]

U staroegipatskim brojevima, hijeroglif koji predstavlja punoglavca korišćen je za označavanje vrednosti od 100.000.

Reference uredi

  1. ^ McDiarmid, Roy W.; Altig, Ronald, ur. (1999). Tadpoles: the Biology of Anuran Larvae. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 0226557634. 
  2. ^ „North American Tadpoles Spiracle”. Arhivirano iz originala 28. 12. 2016. g. Pristupljeno 12. 4. 2020. 
  3. ^ Frost, Darrel R. (2011-01-31). „Bufonidae”. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.5. American Museum of Natural History. Pristupljeno 2012-08-24. 
  4. ^ Pfennig, David (1990). „The adaptive significance of an environmentally-cued developmental switch in an anuran tadpole”. Oecologia. 85 (1): 101—107. Bibcode:1990Oecol..85..101P. PMID 28310961. S2CID 20616439. doi:10.1007/BF00317349. 
  5. ^ „Megophryidae”. 
  6. ^ a b Li, Cheng; Guo, Xian-Guang; Wang, Yue-Zhao (2011). „Tadpole types of Chinese megophryid frogs (Anura: Megophryidae) and implications for larval evolution”. Current Zoology. 57 (1): 93—100. doi:10.1093/czoolo/57.1.93 . 
  7. ^ Bokermann, W.C.A. (1967). „Girinos de anfíbios brasileiros—3: sôbre um girino gigante de Pseudis paradoxa (Amphibia, Pseudidae)”. Revista Brasileira de Biologia. 27: 209—212. 
  8. ^ Crump, Martha L. (2009). „Amphibian diversity and life history” (PDF). Amphibian Ecology and Conservation. A Handbook of Techniques: 3—19. Arhivirano iz originala (PDF) 2011-07-15. g. 
  9. ^ Senevirathne, Gayani; Garg, Sonali; Kerney, Ryan; Meegaskumbura, Madhava; Biju, S. D. (30. 3. 2016). „Unearthing the Fossorial Tadpoles of the Indian Dancing Frog Family Micrixalidae”. PLOS ONE. 11 (3): e0151781. Bibcode:2016PLoSO..1151781S. PMC 4814069 . PMID 27027870. doi:10.1371/journal.pone.0151781 . 
  10. ^ „Crab-eating frog”. 
  11. ^ Cook C.L.; Ferguson J.W.H.; Telford S.R. (jun 2001). „Adaptive Male Parental Care in the Giant Bullfrog, Pyxicephalus adspersus”. Journal of Herpetology. 35 (2): 310—315. JSTOR 1566122. doi:10.2307/1566122. 
  12. ^ Zheng, Li, Yuchi, Shuiqang, Duncan, Jinzhong; Deng, Fu (april 2010). „Aspects of the breeding biology of the Omei mustache toad (Leptobrachium boringii): Polygamy and paternal care”. Amphibia-Reptilia. 31 (2): 183—194. doi:10.1163/156853810791069092 — preko ResearchGate. 
  13. ^ Brandt, Pröhl; Annely, Heike (april 2002). „Female activity patterns and aggressiveness in the strawberry poison frog Dendrobates pumilio (Anura: Dendrobatidae)”. Amphibia-Reptilia. 23 (2): 129—140. doi:10.1163/156853802760061778 — preko ResearchGate. 
  14. ^ a b McNamara, M. E.; Orr, P. J.; Kearns, S. L.; Alcalá, L.; Anadón, P.; Peñalver-Mollá, E. (2009). „Exceptionally preserved tadpoles from the Miocene of Libros, Spain: ecomorphological reconstruction and the impact of ontogeny upon taphonomy”. Lethaia. 43 (3): 290—306. doi:10.1111/j.1502-3931.2009.00192.x. hdl:10261/141680 . 
  15. ^ McNamara, M. E.; Orr, P. J.; Kearns, S. L.; Alcalá, L.; Anadón, P.; Peñalver-Mollá, E. (2006). Taphonomy of exceptionally preserved tadpoles from the Miocene Libros fauna, Spain: Ontogeny, ecology and mass mortality (PDF). The Palaeontological Association 50th Annual Meeting. The Palaeontological Association. Arhivirano iz originala (PDF) 2011-07-27. g. 
  16. ^ . IUCN SSC Amphibian Specialist Group. Oreolalax rhodostigmatus. Crveni spisak ugroženih vrsta IUCN. IUCN. 2020: e.T57600A63861170. 2020. doi:10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T57600A63861170.en . Pristupljeno 11. 11. 2021. 
  17. ^ S.D. Biju; Sushil Dutta; Robert Inger (2004). Clinotarsus curtipes. Crveni spisak ugroženih vrsta IUCN. IUCN. 2004: e.T58583A11789937. doi:10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T58583A11789937.en . Pristupljeno 11. 11. 2021. 
  18. ^ . IUCN SSC Amphibian Specialist Group. Telmatobius mayoloi. Crveni spisak ugroženih vrsta IUCN. IUCN. 2017: e.T57350A3059558. 2017. doi:10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T57350A3059558.en . Pristupljeno 11. 11. 2021. 
  19. ^ Scott, James George, Sir. 1935. The Wa or Lawa: Head-Hunters. In Burma and Beyond. p. 292

Literatura uredi

Spoljašnje veze uredi