Somatosenzorni sistem

Somatosenzorni sistem je deo senzornog nervnog sistema. Somatosenzorni sistem je kompleksni sistem senzornih neurona i neuronskih puteva koji odgovara na promene na površini ili u unutrašnjosti tela.

Dodir je ključno sredstvo za prijem informacija. Ova slika prikazuje taktilne oznake koje identifikuju stepenice za osobe sa oštećenim vidom.

Aksoni (kao aferentna živčana vlakna), senzornih neurona se povezuju sa, ili odgovaraju na, razne receptorske ćelije. Te senzorne receptorske ćelije se aktiviraju putem raznih stimulusa kao što su toplota i nanocepcija, dajući funkcionalno ime respondirajućim senzornim neuronima, kao što su termoreceptor koji nosi informacije o temperaturnim promenama. Drugi tipovi obuhvataju mehanoreceptore, hemoreceptore, i nociceptore i oni šalju signale duž senzornih živaca do kičmene moždine, gde oni mogu da budu obrađeni drugim senzornim neuronima i zatim prosleđeni do mozga za dalju obradu. Senzorni receptori su prisutni širom tela uključujući kožu, epitelska tkiva, mišiće, kosti i zglobove, unutrašnje organe, i kardiovaskularni sistem.

Dodir je jedno od pet osnovnih ljudskih čula. Pomoću čula dodira, čovek zna da li je nešto toplo ili hladno, meko ili mekano, grubo, hrapavo itd. Pomoću čula dodira čovek se i orijentiše u prostoru. Ljudi koji su slepi ili slabovidi, najviše se oslanjaju na čulo dodira za pisanje ili čitanje Brajevog pisma, takođe čulo dodira je čoveku potrebno jer ga štiti od štetnih uticaja, opekotina i smrzotina, ili potencijalnih povreda.

Somatska čula se ponekad nazivaju somestetskim čulima, sa razumevanjem da somesteza obuhvata čulo dodira, propriocepcije (čulo pozicije i kretanja), i (u zavisnosti od upotrebe) haptičnu percepciju.

Receptori u koži

Receptori u koži.

Na preseku kože. moguće je izdvojiti tri glavna sloja: epiderm (pokožica), derm (krzno) i hipoderm. Epiderm je pokriven slojem mrtvih ćelija, a zatim sledi sloj ćelija bez receptora i Malpigijev sloj. U Malpigijevom sloju se od receptora nalaze slobodni nervni završeci, kao i Merkelovi diskovi.

Epiderm je od derma odvojen veoma nabranom bazilarnom membranom, tako da "bradavice" derma ulaze duboko u epiderm i obrnuto. Ovaj bradavičasti sloj je najbogatiji receptornim elementima. Tu se nalaze Majsnerova telašca, Krauzeova telašca i spletovi nervnih završetaka koji prate sitne krvne sudove. Pravo krzno, koje se nalazi ispod sloja bradavice, je praktično bez receptora. U hipodermu se nalaze najveći receptori, Fater-Pačinijeva telašca, zatim Rufinijevi cilindri i Golđi-Maconijeva telašca, za koje neki tvrde i da su kao Krauzeova.

Osim pomenutih receptora, ne treba zaboraviti i na dlaku, koja je receptorni organ, jer je njen koren obmotan spletom - košarom nervnih vlakana. Ona registruje pritisak koji se prenosi preko dlake.

Kožni receptori se razlikuju po veličini i građi. Dok većina njih ima oblik inkapsuliranog nervnog završetka, slobodni nervni završeci su bez kapsula. I mada kapsule izgledaju veoma različito, postoji zajednička shema njihove građe. Obično se sastoje od opni oko zatvorene mreže neurofibrila koje gube svoj mijelinski omotač. Prefribrilna materija učestvuje u građi kapsule.

Mehanoreceptori

Ovaj dijagram linearno (osim ukoliko je drugačije navedeno) prati projekcije svih poznatih struktura koje omogućavaju dodir sa njihovim relevantnim krajnjim tačkama u ljudskom mozgu.

Postoje četiri mehanoreceptora u koži, svako od kojih odgovara različitom stimulusu za kratke i duge periode.

Nervni završeci Merkelovih telašca su prisutni u bazalnom epidermisu i folikulama dlake; one reaguju na niske vibracije (5–15 herca) i duboki statički dodir kao što su oblici i ivice. Zbog malog receptivnog polja (izuzetno detaljne informacije), one se najviše koriste u područjima poput prstiju; one nisu pokrivene (zaštićene) i stoga reaguju na pritiske tokom dugog perioda.

Taktilne korpuskule reaguju na umerene vibracije (10–50 herca) i lagan dodir. One su locirane u dermu; usled njihove reaktivnosti, one se prvenstveno nalaze u vrhovima prstiju i usnama. One reagiraju u vidu brzih akcionih potencijala, za razliku od Merkelovih nervnih završetaka. One su odgovorne za sposobnost čitanja Brajevog pisma i osećaj nežnih podražaja.

Lamelarne korpuskule određuju grub dodir i omogućavaju pravljenje razlike između grubih i mekih supstanci. One reaguju putem brzih akcionih potencijala, posebno na vibracije oko 250 Hz (čak i na razdaljinama do jednog centimetra). One su najosetljivije na vibracije i imaju velika receptorska polja. Pacinijan reaguje samo na iznenadne podražaje pa se pritisci poput odeće koja uvek pritiska svoj oblik brzo ignorišu.

Rufinijevi cilindri polako reaguju i odgovaraju na produženo rastezanje kože. Oni su odgovorni za osećaj klizanja objekta i igraju važnu ulogu u kinestetičkom osećaju, i kontroli pozicije i kretanju prstiju. Merkelove and bulbusne ćelije - sporo responsne - su mijelinisane; preostale - brzo responsne - nisu. Svi ovi receptori se aktiviraju nakon pritiska koji promeni njihov oblik uzrokujući stvaranje akcionog potencijala.

Osetljivost

Čulo dodira nije jedinstveno čulo. Reč je o više čula, smeštenih u istom histološkom medijumu. Bliks je pokazao da ima više tačaka za hladno, nego za toplo. Maks fon Fraj je pokazao kako na koži nadlanice na 1 kvadratnom centimetru postoji 100 tačaka za bol, 30+ za dodir, 10 za hladno i 1 ili 2 za toplo. Istraživanja su otkrila da čovek najviše veruje dodiru, za razliku od ostalih čula. Takođe, čulo dodira je najstarije čulo. Rad Goldšajera i Donaldsona otkriva da je koža tačkasto osetljiva, odnosno da na određenoj površini kože postoje mesta gde je ona osetljiva, ali i površina gde nije osetljiva. Da u koži postoje različiti čulni modaliteti govore dokazi iz mnogih grana nauke.

Hirurški dokazi govore brzoj regeneraciji čula za dodir, zatim za hladno, toplo i na samom kraju, za dodir. Ovo postepeno vraćanje osetljivosti govori o nezavisnosti čulnih modaliteta vezanih za kožu koji će poslužiti Hedu da stvori svoju teoriju.

Patološki dokazi predstavljaju siringomijeliju (raspad sive mase u kičmenoj moždini) koja često dovodi do gubitka čula bola, ali ne i dodira.

Fiziološki dokazi predstavljaju hipoksiju (gubitak kiseonika u tkivu) koja dovodi do gubljenja osetljivosti, ali određenim redosledom, što govori o nejednakoj otpornosti prema nedostatku kiseonika, o njihovoj nezavisnosti. Slični efekti se dobijaju pri stimulaciji električnom strujom određenog napona.

Farmakološki dokazi leže u tome da neka sredstva utiču na samo jedan modalitet u koži. Lokalna anestezija kože se postiže delovanjem kokaina ili novokaina, pri čemu se osetljivost za bol gubi, dok druge osetljivosti ostaju skoro nepromenjene.

Putevi do mozga

Grejova anatomija, slika 759: senzorni trakt, koji pokazuje put (plavo) uz kičmenu moždinu, kroz somatosenzorni talamus, do S1 (Brodmanove oblasti 3, 1 i 2), S2 i BA7.

Vlakna kožnih receptora, koja po Glaserovoj podeli spadaju među deblja vlakna tipa A i tanja vlakna tipa C se penju do kičmene moždine u koju ulaze kroz zadnje korene. Ovde dolazi do razdvajanja vlakana, pa jedna odmah ulaze u sastav Golovog i Burdahovog snopa u zadnjem stubu bele mase, dok druga ide uz kičmenu moždinu samo nekoliko segmenata, pa se završavaju u zadnjim rogovima sive mase. Tu se priključuju na neurone čija vlakna čine lateralni i ventralni spinotalamički trakt. Po ulasku u kičmenu moždinu ova dva sistema se razdvajaju. Vlakna koja odlaze Golovim i Burdahovim snopom formiraju sistem medijalnog limniskusa. Vlakna u zadnjim rogovima pripadaju spinotalamičkom sistemu. Deblja vlakna tipa A brže sprovode impulse od onih tanjih tipa C. Iz tog razloga se može zaključiti da medijalni lemniskus sprovodi informacije o finijim razlikama u energiji koja spolja deluje na organizam, i to brže sa tačnijom lokalizacijom mesta njenog dejstva na periferiji. Spinotalamičkim putem se prenose grublje informacije s manje tačnosti o lokalizaciji.

Teorija osetljivosti kože

Teorija Maksa fon Fraja

Maks fon Fraj govori o postojanju četiri nezavisna čulna modaliteta: za bol, toplo, hladno i za dodir. Dosledno Milerovom zakonu, Fon Fraj pretpostavlja da jedna vrsta receptora služi za prenošenje informacija u okviru jednog modaliteta. Receptore razvrstava na sledeći način:

• Receptori za bol su slobodni nervni završeci
• Receptori za hladno su Krauzeova telašca
• Receptori za toplo su Rufinijevi cilindri
• Receptori za dodir su dlaka (u dlakavoj koži) i Fater-Pačinijeva telašca za duboku osetljivost

Neki kritičari su smatrali da ova teorija nije ispravna, međutim fon Fraj je bio u pravu. Postoji samo jedan modalitet sa dvostruko postavljenim receptorima: jedni na površini, drugi u dubini tkiva. Mehaničku osetljivost obezbeđuje više vrsta različitih receptora, Merkelovi diskovi, Majsnerova telašca, dlaka...

Hedova teorija

Hedova teorija polazi od fenomena neistovremenog vraćanja osetljivosti (hirurški dokazi za osetljivost) i smatra da postoji neki biološki razlog zašto je takav redosled. Smatra da postoje starija i mlađa osetljivost. Protopatička osetljivost je po Hedu starija osetljivost koju čine senzacije bola i gruba termička diskriminacija. Mlađa, koju čine fina termička diskriminacija i dodir se naziva epikritička osetljivost. One nisu indiferentne jedna prema drugoj, već mlađa inhibitorno deluje na stariju osetljivost.

Ispitivanja u nepovoljnim uslovima ne podržavaju Hedovu teoriju o inhibitornom delovanju mlađe osetljivosti na stariju bar ne onako kako ih je on podelio.

Nejfova vaskularna teorija

Zamišljena je kao specifična teorija termičke osetljivosti, ali kasnije govori o osetljivosti kože uopšte. Nejf i Vagoner stavljaju u kauzalni odnos dva fenomena koja se istovremeno javljaju kao posledica termičkog draženja: vazomotorne promene i termičke senzacije. Lokalno povišenje toplote kože dovodi do širenja perifernih krvnih sudova. Pošto su zidovi ovih sudova izgrađeni od glatkih mišića, pod dejstvom toplote dolazi do njihovog opuštanja. Ta mehanička promena u zidu krvnog suda predstavlja draž za slobodne nervne završetke koji se u njemu nalaze. Receptori termičke osetljivosti su slobodni nervni završeci koji se nalaze u zidu krvnog suda. Sama draž je mehaničke prirode, što je protivno zakonu specifične energije nerava.

Dženkinsova koncentraciona teorija

Nastala je kao posledica diskusije Dženkinsa i Nejfa. Kritikujući vezivanje termičke osetljivosti za akciju krvnih sudova Dženkinsa navodi kao protivdokaze nejednako vreme latencije za hladno i toplo, kao i nejednak broj i smeštaj tačaka termičke osetljivosti. Njemu izgleda verovatnije da inkapsulirani receptori nisu samom kapsulom opredeljeni za informacije određene vrste. Receptori koji se morfološki ne razlikuju se grupišu po svojoj funkcionalnoj opredeljenosti za snimanje jedne vrste stimulusa. Tako nastaju koncentracije funkcionalno opredeljenih nervnih završetaka. Mapa tačaka osetljivosti označava tako mesta na kojima su u koži koncentrisani nervni završeci funkcionalno istog tipa.

Teorija složaja nervnog pražnjenja

Nastala je kroz radove grupe istraživača iz Oksforda, poznata je i kao oksfordska teorija. Ova grupa autora smatra da isto nervno vlakno prenosi informacije različitih modaliteta osetljivosti. Informacije u okviru jednog modaliteta imaju karakterističan složaj nervnih impulsa. Informacija drugog modaliteta može da bude preneta istim putem, ali će složaj pražnjenja biti sasvim drugačiji. Nervno vlakno odabira kod kojim određuje izbor složaja i kojem će modalitetu osećaj pripasti. Zato se ova teorija zove i teorija specifičnog vlakna.

Teorija specifičnog tkiva

Ovu teoriju su utemeljili Nejf i Kenšalo. Svaka vrsta draži ima tkivo u kojem postiže maksimalan fizički efekat. Od tog mesta, od tog tkiva, onda polaze informacije o promeni - događaju na periferiji. Čulno-nervni aparat je samo prenosilac informacija - sredstvo veze. Dakle, modalitet senzacije zavisiće od toga u kojem se tkivu promena maksimalno javlja. Zato se ova teorija naziva i teorijom specifičnog tkiva, jer tkivo dobija ulogu odlučivanja, određenja specifičnosti modaliteta.

Osetljivost za dodir

Draž

Adekvatna draž za dodir je mehaničke prirode, ali efekat koji one postižu u tkivu nije jasan. Autori su zaključili da je potrebna neka vrsta deformacije kože, do koje se dolazi bez povrede tkiva. Važan je intenzitet draži i brzina kojom se promena stvara. Dugo je smatrano da je ovaj proces hemijska reakcija. Gradijent deformacije kože dovodi do nekog hemijskog procesa u tkivu u kojem je smešten receptor, a ta hemijska reakcija izaziva aktiviranje receptora. Eksperimenti Dženkinsa i Adrijana su pokazali da je hemijski proces kao posrednik malo verovatan.

Receptori

Prema istraživanjima, Majsnerovih telašaca i Merkelovih diskova ima najviše gde je koža najbolje osetljiva, a Fater-Pačinijeva telašca se nalaze u najdubljem sloju kože. Erlanger i Gaser su skidanjem epidermisa u kojem se nalaze samo slobodni nervni završeci dobili nejasne osećaje dodira. Iz toga se zaključuje da i slobodni nervni završeci imaju ulogu u prenošenju ovog modaliteta osetljivosti. Takođe, u dlakavoj koži su pronađene neke tačke dodira koje se ne nalaze iznad korena dlake. Pošto je fon Fraj smatrao da slobodni nervni završeci isključivo receptori za bol, ovo proširenje njihove aktivnosti negira osnovnu ideju o opredeljenosti na osnovu morfoloških razlika. Levenštajn je otkrio u jednom ogledu, gde je ljuštio sloj po sloj kože da držanjem uvek izaziva senzaciju dodira. Vulard izoluje Majsnerovo telašce i dobija isti efekat kao i pri normalnom draženju - samo dodir.

Instrumenti

Magnus Bliks upotrebljava šiljke da utvrdi položaj tačaka za dodir. Maks fon Fraj usavršava merenje osetljivosti upotrebivši kao instrument dlaku. Drugi stimulator koji se često koristio bio je Bonisova igla, a jedan od popularnijih bio je Veberov šestar.

Osetljivost za toplo i hladno

Draž

Termička osetljivost kože predstavlja samo jedan, relativno mali, deo informacija o toplotnim promenama. Ali i taj deo se deli na svesne i nesvesne informacije, tj. na podatke o termičkim promenama na periferiji koje se opažaju i na one koji se ne opažaju. Termička draž se vezuje za objekte, čineći prisustvo greške draži.

Receptori

Fon Fraj govori da su Krauzeova telašca odgovorna za primanje informacija o hladnoći, kao i da su Rufinijevi cilindri odgovorni za toplotu. Štrughold i Karbe eksperimentom dolaze do zaključka da Krauzeova telašca jesu odgovorna za hladnoću. Nejf smatra da su pored njih, za hladnoću odgovorni i slobodni nervni završeci.

Instrumenti

Za stimulisanje i merenje intenziteta termičkih stimulusa se koriste termostimulatori.

Intenzitet

Merenje termičke osetljivosti oslanja se na jedan poseban pojam, fiziološku nulu. Fiziološka nula je trenutni termički nivo kože na mestu draženja pre primene draži. Osetljivost za toplo i hladno zavisi od broja tačaka osetljivosti za toplo i hladno i fiziološka nula je različita na raznim tačkama površine tela.

Osetljivost za bol

Draž

Bol nastaje usled bolova u mišićima koji sprečavaju draženje. Bol u oku nastaje grčenjem mišića usled jake svetlosti, ako se u oko stavi atropin, prestaće grčenje, kao i bol. Sledeća ideja bila je da je adekvatna draž za bol povreda tkiva. I ova ideja je vrlo nesigurna, jer jaka zračenja ponekad dovode do ekstremno izraženih povreda, ali se bol ne pojavljuje.

Receptori

Fon Fraj, Adrijan i Nejf zaključuju da su slobodni nervni završeci zaduženi za prenošenje bola.

Instrumenti

Stimulatori za merenje bola nazivaju se algezimetri ili dolorimetri.

Literatura

• Boron, Walter F.; Boulpaep, Emile L. (2003). Medical Physiology. Saunders. str. 352-358. ISBN 978-0-7216-3256-8. 
• Flanagan, J.R., Lederman, S.J. Neurobiology: Feeling bumps and holes, News and Views, Nature, 2001 Jul. 26; (PDF). 412 (6845): 389—91 http://brain.phgy.queensu.ca/flanagan/papers/FlaLed_NAT_01.pdf.  .
• Hayward, V; Astley, OR; Cruz-Hernandez, M; Grant, D; Robles-De-La-Torre, G (2004). „Haptic interfaces and devices” (PDF). Sensor Review. 24 (1): 16—29. S2CID 3136266. doi:10.1108/02602280410515770. Arhivirano iz originala (PDF) 18. 7. 2006. g. Pristupljeno 15. 3. 2018. 
• Purves, Dale (2012). Neuroscience, Fifth Edition. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc. str. 202-203. ISBN 978-0-87893-695-3. 
• Robles-De-La-Torre, G.; Hayward, V. (jul 2001). „Force Can Overcome Object Geometry In the perception of Shape Through Active Touch” (PDF). Nature. 412 (6845): 445—8. Bibcode:2001Natur.412..445R. PMID 11473320. S2CID 4413295. doi:10.1038/35086588. Arhivirano iz originala (PDF) 3. 10. 2006. g. Pristupljeno 15. 3. 2018. 
• Robles-De-La-Torre, G (2006). „The Importance of the Sense of Touch in Virtual and Real Environments” (PDF). IEEE Multimedia. 13 (3): 24—30. S2CID 16153497. doi:10.1109/mmul.2006.69. Arhivirano iz originala (PDF) 24. 1. 2014. g. Pristupljeno 15. 3. 2018. 
• Grunwald, M., ur. (2008). Human Haptic Perception – Basics and Applications. Boston/Basel/Berlin: Birkhäuser. ISBN 978-3-7643-7611-6. 
• Encyclopedia of Touch Scholarpedia Expert articles

Spoljašnje veze

• 'Somatosensory & Motor research' (Informa Healthcare)