Staklasti crvi (gr. Chaetognatha = čekinjasta vilica) su beskičmenjaci koji pripadaju manjim celomskim deuterostomijama, prozračnog tela na kome se nalaze jedan ili dva para bočnih peraja i jedno repno peraje. Opisano je svega oko 50 vrsta. Veličina im se kreće najčešće oko 3 cm. Ova grupa je , prema paleontološkim podacima, nastala u ranom kambrijumu pre oko 520 miliona godina.

Staklasti crvi
Vremenski raspon: Lower Cambrian–Recent[1]
Spadella cephaloptera
Naučna klasifikacija e
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Potcarstvo: Eumetazoa
Kladus: ParaHoxozoa
Kladus: Bilateria
Kladus: Nephrozoa
(nerangirano): Protostomia
(nerangirano): Spiralia
Kladus: Gnathifera
Tip: Chaetognatha
Leuckart, 1854.
Klasa: Sagittoidea
Claus & Grobben, 1905.[2]
Redovi

Jedini su tip životinja među beskičmenjacima koji na pojedinim delovima tela (bočnim stranama) imaju višeslojan epidermis. On izlučuje tanku kutikulu.

Žive u plantkonu svih mora i okeana, a naročito su brojni u toplim morima gde ponekad njihov broj može da dostigne i 1000 jedinki u 1 m³ vode. Hrane se planktonskim životinjama koje hvataju hitinskim kukicama, a pridržavaju ih zubićima. Kukice se nalaze oko vestibuluma, udubljenja u kome je usni otvor oko koga se nalazi nekoliko redova zubića (po tome su dobili naučni naziv).

Gametogeneza uredi

Spermatogeneza se dešava u celomu repa (intracelomski), gde se nalazi par testisa lokalizovanih susedno dorzalnom longitudinalnom mišiću. Spermatogonije napuštaju testise i odlaze do celoma repa i na tom putu se diferenciraju do spermatozoida. Oogeneza se dešava u paru ovarijuma koji se nalaze u regionu trupa.

Sve vrste su hermafroditi, poseduju i jajne ćelije i spermatozoide. Svaka životinja je sa parom testisa u regionu repa, i sa parom ovarijuma u poserionm regionu glavne telesne šupljine. Nezreli spermatozoidi se oslobađaju iz testisa i odlaze u celom repa gde završavju svoje sazrevanje, Zatim plivaju kroz tanak kanal do seminalne vezikule gde se pakuju u spermatofore.

Oplodnja uredi

U toku parenja dolazi do karakterističnog zavođenja partnera i nakon toga svaka individua ostavlja spermatofore na vratu partnera posle pucanja seminalne vezikule. Spermatozoidi velikom brzinom napuštaju spermatoforu i plivaju sredinom životinje sve dok ne dođu do para malih pora u blizini repa, do ženskog dela partnera, gonofora. Spermatooidi se na ovaj način skladište u seminalne receptakule.

Da bi došlo do oplodnje prvo mora da se desi ovulacija jajnih ćelija posredstvom somatičih ćelija „pomoćnih oplodnih ćelija“. Spermatozoidi prolaze kroz ove pomoćne oplodne ćelije da bi došli do oocite.

Polaganje jaja se dešava odmah nakon oplodnje kod vrste Sagitta hispida, ili nakon nekoliko sati kao kod vrste Spadella cephaloptera kada se zigot zadržava u oviduktu i tada se dešava prva mejotička deoba do stupnja metafaze nakon čega se jaja izbace u vodu.

Jaja su planktonska ili se zakače za alge.

Istraživanja rađena na vrstama gajenih u kulturi u laboratoriji izuzetno su doprinela u razumevanju embriologije i planktonskih i bentosnih vrsta Chaetognatha. Neki naučnici tvrde da postoji mogućnost samooplodnje ali ova teorija nije eksperimentalno dokazana.

Brazdanje uredi

Brazdanje podrazumeva proces deljenja zigota uzastopnim mitotičkim deobama do stadijuma blastule. Brazdanje je kod Chaetognatha potpuno i ravnomerno. Nakon prve deobe zigota, novonastale dve blastomere se dele na dve strane, jedna sinistralno a druga destralno . Četiri novonastale blastomere zauzimaju tetraedarnu formaciju , pri čemu je jedan par koso orijentisan u odnosu na drugi. Ovakva orijentacija blastomera slična je onoj kod Spiralia (Deuterostomia). Međutim neki embriolozi smatraju da je brazdanje kod Chaetognatha ipak sličnije radijalnom tipu kao kod Protostomia

Gastrulacija uredi

Gastrulacija podrazumeva proces formiranja klicinih listova. Ona je blisko povezana sa procesima formiranja usnog otvora , creva i anusa. Značajno za gastrulaciju je orijentacija i dalja diferencijacija blastopora- otvora gastrule koji povezuje blastocel i spoljašnju okolinu.

Naime, životinje se uopšteno mogu podeliti na Deuterostomia i Protostomia na osnovu onoga u šta se diferencira blastopor. Ako se diferencira u analni otvor a usni nastaje kasnije na drugoj lokaciji, govorimo o Deuterostomia. Ako se od blastopora diferencira usni otvor a na nekoj drugoj lokaciji analni otvor, reč je o Protostomia.

Kod Chaetognatha procesom invaginacije blastopora se inicira stvaranje endoderma kao i stomatodeuma na suprotnom kraju gastrule, što predstavlja deuterstomatsku karakteristiku , međutim za razliku od klasičnog deuterostomatskog razvića, od blastopora neće nastati analni otvor. Invaginacija blastopora se dešava oko šest sati nakon izleganja jajeta. I stomatodeum i blastopor se ubrzo zatvaraju ali se pojavljuju opet nakon izleganja jedinki. Iznad mesta invaginacije, u okviru endoderma se pojavljuje duplja gastrule – arhenteron . Arhenteron se formira oko trinaest sati nakon izleganja U arhenteronu se nalaze četiri germinativne ćelije iz kojih će se kasnije diferencirati oogonije odnosno spermatogonije. Nakon pojave arhenterona, u endodermu se pojavljuju dva prevoja koja formiraju tri odvojene šupljine. Blastocel u ovom momentu nestaje. Srednja šupljina će formirati gastrointenstinalni trakt, njen vrh se diferencira u novi usni otvor dok se zidovi njenog srednjeg dela spajaju. Druge dve šupljine će formirati delove celoma. Ćelije mezoderma se formiraju u dve bilateralne grupacije koje će kasnije obuhvatiti celomske celine sa bočnih strana tela.

Neurogeneza uredi

Pretpostavlja se da se u neurogenezi stvaraju neuronske progenitorne ćelije, koje formiraju 35 blokova, od kojih kod adulta nastaje ventralni nervni centar. Ventralni nervni centar kontroliše mišiće, koordiniše signaliaciju mehanosenzornih vlakana i receptora koji se nalaze na epidermisu. Za motornu kontrolu ventralni nervni centar blisko interaguje sa perifernim epidermalnim pleksusom, koji inerviše mišiće. Istrživanja pokazuju da se nervni centar kod još neizlegnutih jedinki i adulta ne razlikuje u potpunosti, ali razlike ipak postoje. Mozak Chaetognatha je podeljen na posteriorni i anteriorni domen. Posteriorni domen prima impulse senzornih organa, stoga je verovatno uključen u modulaciji motornog ponašanja, kao i u odgovoru na primljeni impuls. Anteriorni domen je povezan sa neuronima koje se nalaze u želucu i učestvuje u kontroli otvaranja i zatvaranja usta. Kod još neizlegnutih Chaetognatha mozak je zastupljen putem petlji koje se protežu sa prednje strane ventralnog centra i okružuju ga. Neuroni kji pripadaju epidermalnom pleksusu su blizu cornea ciliata.

Primarni mozak kojim se topološki može pokazati cirkulatorni nervni prsten će se razviti u posteriorni domen mozga kod adulta. Deo senzornog mozga prima signale iz cornea ciliata, ovaj deo je takođe uključen u motorici ponašanja kao i u odgovore na pristigli signal. Tokom 48 sati nakon postembrionalnog razvića pojaviće se zona sinaptičkog neuroepitela u mozgu. Pojavljuju se serotonin i RF - amidi kao imunoreaktivni neuroni. Ovaj sistem, predstavlja okidač mozgu da novoizlegnuta jedinka pređe sa ihrane žumancetom na aktivno predatorstvo. Postembrionalna neurogeneza takođe uključuje pojavu sekundarnog mozga, deo koji topološki predstavlja obične blokove, koji e se kod adulta razviti u anteriorni deo mozga.

Izleganje i razviće larvi uredi

Larve Chaetognatha se izležu različitim metodama: degradacijom enzima, probijanjem zida jajeta usled osmotskog pritiska, mehaničkim delovanjem ili jednostavno pomeranjem embriona.

Larve se razvijaju veoma brzo nakon izleganja. U prvih nekoliko sati se razvijaja repno peraje a za njim i bočna peraja. Repno peraje se razvija prvo zbog njegove uloge u lokomociji. Nakon 48 sati, larve su sposobne da se hrane.

Filogenetski položaj uredi

Usled karakterističnih odstupanja u procesima brazdanja, gastrulacije, neurogeneze i organogeneze Chaetognatha predstavljaju naročito problematičnu grupu za klasifikaciju već decenijama kako među embionolozima ali i biolozima generalno. Danas se hipotetiše da su Chaetognatha bazalna grupa Lophotrochozoa, bazalna grpua Ecdysozoa ili sestrinska grupa svim ostalim Protostomatama. Neki naučnici predlažu sistem u kome su Chatognatha sestrinska grupa Lophotrochozoa i Ecdysozoa i predlažu ime Hyponeuria da naglase ventralizaciju nervnog sistema kao jedan od najznačajnijih koraka u evoluciji Metazoa. [3]

Reference uredi

  1. ^ Vannier J, Steiner M, Renvoisé E, Hu SX, Casanova JP (mart 2007). „Early Cambrian origin of modern food webs: evidence from predator arrow worms”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (1610): 627—33. PMC 2197202 . PMID 17254986. doi:10.1098/rspb.2006.3761. 
  2. ^ „Sagittoidea Claus and Grobben, 1905”. Integrated Taxonomic Information System. 
  3. ^ Wanninger. Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 1. springer. ISBN 978-3-7091-1862-7. 

Literatura uredi

  • Wanninger. Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 1. springer. ISBN 978-3-7091-1862-7. 
  • Brajković, M: Zoologija invertebrata I deo, ZUNS, Beograd, 2003.
  • Dogelj, V, A: Zoologija beskičmenjaka, Naučna knjiga, Beograd, 1971.
  • Krunić, M: Zoologija invertebrata 1, Naučna knjiga, Beograd, 1977.
  • Krunić, M: Zoologija invertebrata 2, Naučna knjiga, Beograd, 1979.
  • Mariček, magdalena, Ćurčić, B, Radović, I: Specijalna zoologija, Naučna knjiga, Beograd, 1986.
  • Marcon, E, Mongini, M: Sve životinje sveta, IRO Vuk Karadžić, Beograd, 1986.
  • Radović, I, Petrov, Brigita: Raznovrsnost života 1 - struktura i funkcija, Biološki fakultet Beograd i Stylos Novi Sad, Beograd, 2001.

Spoljašnje veze uredi