Citozom

Citozomi (mikrotela) su male loptaste organele omeđene (opkoljene) prostom membranom.

Prvo su otkriveni u tkivima životinja (u ćelijama bubrega miša), a naziv mikrotela je prvi upotrebio Rodin (1954).^[1] Citozome u biljnim ćelijama prvi je pronašao Porter sa saradnicima (1958) u meristemskim ćelijama korena luka. Danas je poznato da se ove organele nalaze u ćelijama mnogih skrivenosemenica, a takođe i kod algi i gljiva. Prečnika su 0,2-1,5 μm i imaju sferičan, jajolik ili nepravilan oblik. Uvek su pričvršćeni za kanale endoplazmatičnog retikuluma, po čemu se razlikuju od lizozoma i sferozoma koji su slobodno raspoređeni u citoplazmi. U fotosintetičkim tkivima su tesno povezani sa hloroplastima i mitohondrijama.^[2]

Biohemijskim i citohemijskim ispitivanjima je utvrđeno da se u životinjskim i biljnim ćelijama mogu razlikovati dve kategorije ciotozoma: peroksizomi i glioksizomi. Citozomi su, kao i lizozomi, poreklom od endoplazmatičnog retikuluma. Nisu ograničeni samo na fotosintentička tkiva. Nalaze se u velikim količinama u endospermu i kotiledonima za vreme klijanja semena. Bivers je opisao promene na mikrotelima, koje se dešavaju tokom razvića i ozelenjavanja kotiledona mladih biljaka tikve. U ranom stadijumu gliceridi prelaze u šećer, pri čemu se obrazuju enzimi glioksilatnog ciklusa i glioksizomi su prisutni. Ako se u tom stadijumu rastenja biljke izlože svetlosti, tada njihovi kotiledoni ozelenjavaju, a u citozomima se javljaju enzimi karakteristični za peroksizome. U isto vreme se aktivnost glioksilatnog ciklusa smanjuje i najzad prestaje pri čemu glioksizomi nestaju.

Peroksizomi

Peroksizomi su organele u kojima se nalaze enzimi oksidaze i katalaze koji omogućavaju stvaranje i razaranje vodonik-peroksida. Otkriće peroksizoma se dovodi u vezu sa periodom od 1960-1969 u kome su mnogobrojni radovi posvećeni u proučavanju pomenutih organela, tako da se ne može reći da su otkriveni 1969. godine. Peroksizomi su organele sa jednostavnom membranom koja opkoljava fino granulirani (sitnozrnast) matriks.^[3]

Kod biljaka su naročito brojni u fotosintetičkim tkivima. Tolbert (1961) je ispitivao citozome u ćelijama lista i našao je da su jako slični životinjskim peroksizomima i nazvao ih je lisnim peroksizomima. Nukleoid je nešto gušći sadržaj u centralnom delu partikule; kod ćelija jetre nukleoid peroksizoma ima kristaloidnu ili tubularnu strukturu. Rasprostranjenost ovih partikula je veoma velika. Oni su oktriveni u ćelijama sisara (ćeliji jetre, bubrega, koštanog tkiva) i u ćelijama ptica (srednje crevo pileta). Konstatovane su kod izvesnih protozoa, kod semena i u listovima biljaka.

Morfološki, postoje znatne razlike između peroksizoma. Te razlike se pre svega odnose na nukleoid peroksizoma koji u nekim slučajevima može imati poktovičast izgled, a nekada imaju kristalni izgled. Istraživanja pokazuju da se kristalna struktura sastoji od tubularnih (cevastih) struktura različitih dimenzija. Tako se kristaloidi dele na krupnocevaste, sitnocevaste i i kristaloide razgranatog prostiranja. Već je pomenuto da se u peroksizomima se nalaze enzimi oksidaze i katalaze. Najpoznatije su uratoksidaza, oksidaza D-aminokisleina i D-aminokiselina. Postoje peroksizomi koji poseduju samo jednu od navedenih oksidaza, ali nisu retke ni ćelije u čijim se peroksizomima nalaze sve pomenute oksidaze. Njihova funkcija u stvaranju vodonik peroksida još uvek nije sasvim jasna, ali se zna da je usko povezana sa prisustvom katalaza koje razlažu vodonik-peroksid. Peroksizomi se mogu naći u citpolazmi kao posebne organele, ili su u bliskoj strukturi sa drugim citoplazmatičnim strukturama. Najčešće ostvaruju bliski kontakt sa endoplazamatičnim retikulumom i to sa glatkim, ali se mogu naći i uz membrane granularnog endoplazmatičnog retikuluma. Tačna funkcija peroksizoma nije razjašnjena, ali je prihvaćeno gledište da je njihova osnovna funkcija u vezi sa metabolizmom vodonik-peroksida. Vodonim peroksid se obrazuje pri oksidaciji D-aminokiselina i L-a-hidroksikiselina, a potom se razlaže pod dejstvom enzima peroksidaze i katalaze.

Glioksizom u biljnoj ćeliji

Glioksizomi

Glioksizomi su male organele u obliku vezikula koje su kao i peroksizomi okruženi prostom membranom. Nalaze se samo u biljnim ćelijama. Pronađeni su u velikoj količini u endospermu i kotiledonima za vreme klijanja semena. Bivers ih je najpre posmatrao kod ricinusa i dao im naziv glioksizomi.

U semenima koja sadrže dosta masti je dominanatan metabolizam pretvaranja masti u šećere i u tim reakcijama glioksizomi imaju primarnu ulogu. Ove reakcije se zajedničkim imenom zovu glioksilatni ciklus (ciklus glioksilatne kiseline). Enzimi glioksilatnog ciklusa koji se zovu izocitratna lijaza i jabučna sintetaza, su indukovani enzimi, koji se sintetišu za vreme klijanja, a iščezavaju, kada se trošenje masnih materija završi. Razlaganjem masnih materija se javljaju kao produkti molekuli acetil-CoA (acetil koenzim A), koji ulaze u glioksilatni ciklus. Tu se acetil-CoA prenosi na oksalosirćetnu kiselinu i obrazuje se limunska kiselina uz izdvajanje CoA (koenzim A). Izomerizacijom postaje zatim izolimunska kiselina. Sada nastaje razlaganje ove kiseline izocitrazom u glioksilnu kiselinu i ćilibarnu kiselinu. Glioksilna kiselina se vezuje sa ostatkom acetila i obrazuje se jabučna kiselina , koja se dalje dehidrogenacijom pretvara u oksalosirćetnu kiselinu. Time se ciklus završava.

Reference

^ de Duve C and Baudhuin P (1966). „Peroxisomes (Microbodies and Related Particles)” (PDF). Physiological Reviews. 46: 303. ^{[mrtva veza]}
^ "Microbodies." Molecular Biology of Plant Cells. Ed. H. Smith. N.p.: University of California, 1978. 136-54. Print.
^ de Duve C (1969). „The peroxisome: a new cytoplasmic organelle”. Proc. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 173 (30): 71—83. PMID 4389648. doi:10.1098/rspb.1969.0039.

Literatura

Grozdanović-Radovanović, Jelena: Citologija, ZUNS, Beograd, 2000
Ljubiša, M, Glišić: Opšta citologija, Unija bioloških naučnih društava Jugoslavije, Beograd-Zemun,1980
Smith, S.E., and Bronwyn Harris. WiseGeek. Conjecture, n.d. Web. 01 Apr. 2013.
Wayne, Randy O. "Chapter 5 Peroxisomes." Plant Cell Biology: From Astronomy to Zoology. N.p.: n.p., n.d. 75-84. Print.

[deduveandbaudhuin-1] Duve C and Baudhuin P (1966). „Peroxisomes (Microbodies and Related Particles)” (PDF). Physiological Reviews. 46: 303. ^{[mrtva veza]}

[smith1978-2] "Microbodies." Molecular Biology of Plant Cells. Ed. H. Smith. N.p.: University of California, 1978. 136-54. Print.

[pmid4389648-3] Duve C (1969). „The peroxisome: a new cytoplasmic organelle”. Proc. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 173 (30): 71—83. PMID 4389648. doi:10.1098/rspb.1969.0039.

[1]

[2]

[3]