Википедија

Polysporangiophyte

Polysporangiophytes, , koji se još nazivaju polysporangiates ili formalno Polysporangiophyta, su biljke u kojima generišu spore (sporophyte) i ima grananje koje se završava sporangijama. Ime doslovno znači biljka sa mnogo sporangija. Klada obuhvata sve kopnene biljke (embryophyte), osim biofita (jetrenki i mahovine) čiji sporofites su normalno neračvast, iako postoji nekoliko izuzetaka. [1] Iako je definicija nezavisna od prisustva vaskularnog tkiva, svi živi polysporangiophytes imaju i vaskularno tkivo, tj. Vaskularne biljke ili tracheophytes. Postoje i fosili polysporangiophytes koji nemaju vaskularno tkivo, pa nisu tracheophytes.

Polysporangiophyte
Vremenski raspon: Kasni Ordovicijum - Nedavna prošlost
Rekonstrukcija Aglaophyton, ilustrujući bifurkacione ose sa terminalnim sporangijama i rizoidima.
Naučna klasifikacija e
Carstvo: Plantae
Kladus: Embryophytes
Kladus: Polysporangiophytes
Kendrik i Kran (1997)
Kladus

Rane polysporangiophytes uredi

Istorija otkrića uredi

Paleobotaničari razlikuju mikro i megafosile. Mikrofosili su prvenstveno spore, pojedinačne ili u grupama. Megafosili su sačuvani dijelovi biljaka dovoljno veliki da pokazuju strukturu, kao što su presjeci stabala ili šabloni grananja.[2]

Džon Viliams Davson, kanadski geolog i paleobotanist, je prvi otkrio i opisao megafosil polysporangiophyte. Godine 1859. objavio je rekonstrukciju devonske biljke, sakupljenu kao fosil iz regije Gaspe u Kanadi koju je nazvao Psilophyton princeps. Rekonstrukcija pokazuje horizontalne i uspravne strukture nalik na stabljike; bez listova ili korena. Uspravni stabljike ili osovine se granaju dihotomno i na njih su priključeni parovi organa za formiranje spora (sporangije). Poprečni presjek uspravne ose pokazuje su da je prisutno vaskularno tkivo. Kasnije je opisao druge primerke. Davsonova otkrića su u početku imala mali naučni uticaj; Tailor i dr. nagađaju da je to možda zato što je njegova rekonstrukcija izgledala veoma neobično i fosil je bio stariji nego što se očekivalo.[3]

Od 1917. pa nadalje, Robert Kidston i Vilijam Henri Leng objavili su seriju radova koji opisuju fosilne biljke iz ranog Devonskog perioda - sitnozrne sedimentne stijene pronađene u blizini sela Rini, Aberdinšajr, Škotska, koje je sada datirano Pragian ranog Devona (prije oko 411 do 408 miliona godina). Fosili su bili bolje očuvani od Davsonovih i jasno su pokazali da su se ove rane kopnene biljke zaista sastojale od uglavnom golih vertikalnih stabljika nastalih iz sličnih horizontalnih struktura. Vertikalne stabljike su dihotomno razgranate, a neke grane se završavaju u sporangijama.[3]

Od ovih otkrića, slični megafosili su otkriveni u Silurskim stenama iz sredine devonskog perioda širom sveta, uključujući arktičku Kanadu, istok SAD, Vels, Njemački Rajnland, Kazahstana, Australiji kao i Sinkjang i Junan u Kini.[4]

Taksonomija uredi

Koncept polysporangiophytes, formalnije poznat kao Polysporangiophyta, prvi put je objavljen 1997. godine od strane Kendrika i Krana. [5] (Taksokutija na desnoj strani predstavlja njihov pogled na klasifikaciju polysporangiophytes.) Karakteristična karakteristika klade je da se sporofit razgranava i nosi višestruke sporangije. Ovo razlikuje polysporangiophytes od jetrenjača i mahovine, koji imaju nerazgranate sporofite sa jednom sporangijom. Polysporangiophytes mogu ali i ne moraju imati vaskularno tkivo - oni koje imaju su vaskularne biljke ili tracheophytes.

Pre toga, većina ranih polysporangiophytes je smještena u jedan red, Psilophytales, u klasi Psilophytales, koju su 1917. godine postavili Kidston i Leng. [6] Žive Psilotaceae, ponekad su dodavane klasi, koja se tada obično nazivala Psilopsida.[7]

Kako su otkriveni i opisani dodatni fosili, postalo je očigledno da Psilophyta nije homogena grupa biljaka. Godine 1975. Benks je proširio svoj raniji prijedlog iz 1968. kojim je podijelio ovu grupu na tri grupe koje je stavio u rang podpodjele. [8][9] Ove grupe su od tada tretirane u redovima podjele,[10] klase [11] i reda. [12] Korišćeni su različiti nazivi, što je prikazano u tabeli ispod.

Alternativni nazivi tri grupe po Benksu
Podjela Podpodjela Klasa Red Neformalni
Rhyniophyta Rhyniophytina Rhyniopsida (Rhyniophytopsida)[13] Rhyniales rhyniophyte
Zosterophyllophyta Zosterophyllophytina Zosterophyllopsida Zosterophyllales zosterophyll (zosterophyllophyte)
Trimerophyta (Trimerophytophyta)[14] Trimerophytina (Trimerophytophytina) Trimeropsida (Trimerophytopsida) Trimerophytales trimerophyte

Za Benksa, rhyniophyte su se sastojale od jednostavni golih biljaka sa terminalnom sporangija (npr Cooksonia, Rhynia) sa centralnim ksilemama; zosterophyll su sadržali biljke sa lateralnim sporangijama koje su se razdvajale distalno (dalje od mjesta spajanja) da bi oslobodile svoje spore, i imale su egzarhijske nizove ksilema (npr. Gosslingia). Trimerophyte su obuhvatale biljke sa velikim skupinama spiralnih spirala koje se spuštaju prema dole i koje su se razdvajale uzduž da bi oslobodile svoje spore i imale su centralne ksileme (npr. Psilophyton).[15]

Istraživanja Kenrika i Krana koja su ustanovila polysporangiophytes zaključila su da nijedna od tri grupe Benksa nisu bile monofiletične. Riniofiti su uključivali "protracheophytes", koji su bili prethodnici vaskularnih biljaka (npr.Horneophyton, Aglaophyton); bazalne traheofite (npr. Stockmansella, Rhynia gwynne-vaughanii); i biljke povezane sa lozama koje su dovele do živih klupskih mahovina i srodnika, kao i paprati i biljaka sa sjemenom (npr. vrste Cooksonia). Zosterophylls su sadržavali monofiletičnu kladu, ali neki rodovi koji su ranije bili uključeni u grupu nisu pripadali ovoj kladi klase (npr. Hicklingia, Nothia). U trimerophytes su parafiletične matične grupe na obe krunske grupe paprati i skrivenosemenice.[16][17]

Mnogi istraživači pozivaju na oprez u klasifikaciji ranih polysporangiophytes. Tejlor i dr. napominju da su bazalne grupe, kao što su rane biljke na zemlji, inherentno je teško opisati jer dijele mnoge karaktere sa svim kasnijim grupama (tj. imaju višestruke plesiomorfeje).[10] U raspravi o klasifikaciji trimerophytes, Beri i Fairon-Demaret kažu da postizanje smislene klasifikacije zahtijeva "napredak u znanju i razumijevanju, a ne samo reinterpretaciju postojećih podataka i okolne mitologije".[18] Klenogrami Kenrika i Krana su ispitani - pogledajte odjeljak evolucija ispod.

Od februara 2011. godine, izgleda da ne postoji potpuna Lineanova (tj. rangirana) klasifikacija ranih polysporangiophytes koja je u skladu sa Kenrikovom i Kraneovom klasičnom analizom i kasnijim istraživanjima, iako su Kantino i dr. objavili su Phylocode klasifikaciju. [19] Benksove tri grupe se i dalje koriste zbog pogodnosti.[10]

Filogenija uredi

Godine 1997. Kenrik i Kran su objavili veliku kladističnu studiju o biljkama na kopnu; ovo je utvrdilo koncept polysporangiophytes i predstavilo pogled na njihovu filogeniju. [5] Od 1997. godine konstantno se napreduje u razumevanju evolucije biljaka, korišćenjem sekvenci genoma RNK i DNK kao i hemijskim analizama fosila (npr. Tejlor i dr. 2006 )[20]), što je rezultovalo revizijama ove filogenije.

2004. godine, Kran i dr. su objavili da je pojednostavljeni kladogram sa polysporangiophytes (koje nazivaju polysporangiates), zasnovan na raznim brojkama iz istraživanja Kenrika i Krana (1997). [6] Njihove analize nisu prihvatili drugi istraživači; na primer Rotvel i Nikson kažu da široko definisana grupa paprati (moniliformi ili monilophytes) nije monofiletična. [21]

polysporangiates
 

† Horneophytopsida (Caia, Horneophyton, Tortilicaulis)

 
 
 

† Aglaophyton

 
tracheophytes
 

† Rhyniaceae (Huvenia, Stockmansella, Rhynia)

 
 
 
 

† osnovne grupe(Aberlemnia caledonica [=Cooksonia caledonica], Cooksonia pertoni)

 
lycophytes
 

† Hicklingia

 
 
 

† osnovne grupe (Cooksonia cambrensis, Renalia, Sartilmania, Uskiella, Yunia)

 
 

† zosterophylls (Zosterophyllum divaricatum, Tarella, Oricilla, Gosslingia, Hsua, Thrinkophyton, Protobarinophyton, Barinophyton obscurum, B. citrulliforme, Sawdonia, Deheubarthia, Konioria, Anisophyton, Serrulacaulis, Crenaticaulis)

 
 
 

† osnovne grupe(Nothia, Zosterophyllum deciduum)

 
 

lycopsids (postojeći i izumrsli članovi)

 
 
 
 
 
euphyllophytes
 

† osnovne grlupe(Cooksonia caledonica, C. pertonii)

 
 
 

† Eophyllophyton

 
 
 

† osnovne grupe(Psilophyton crenulatum, Ps. dawsonii)

 
 
 

moniliforms (praprati; postojeći i izumrsli članovi)

 
 
 

† osnovne grupe(Pertica, Tetraxylopteris)

 
 

spermatophytes (sjemenjače; postojeći i izumrsli članovi)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 


Nedavno su Geriene i Gonez sugerisali malo drugačiju karakterizaciju ranih divergentnih polisporangiofita:[22]

Polysporangiophytes
 

†'Protracheophytes'

 
 
 

†Paratracheophytes

 
 

Eutracheophytes

 
 
 

Parapiletični protracheophytes, kao što su Aglaophyton, imaju sudove za sprovođenje vode kao što su one kod mahovine, tj., bez ćelija koje sadrže zadebljani ćelijski zid. Paratracheophytes, ime koje je trebalo da zameni Rhyniaceae ili Rhyniopsida, imaju ćelije "S-tipa" koje sprovode vodu, tj. ćelije čiji su zidovi zadebljani, ali na mnogo jednostavniji način od onih istinskih vaskularnih biljaka, eutracheophytes.[22]

Evolucija uredi

 
Rekonstrukcija sporofita Cooksonia pertoni, koji Bojs smatra da su premalim da bi bio samodovoljan. Ose (stabljike) su oko 0.1 mm u prečniku.

Ako je gorenavedeni kladogram tačan, to ima implikacije za evoluciju kopnenih biljaka. Najraniji divergentni polysporangiophytes u kladogramu su Horneophytopsida, klada u stepenu 'protracheophyte' koja je sestra svih drugih polysporangiophytes. Oni su u suštini imali izomorfnu promjenu generacija (što znači da su sporofiti i gametofiti bili podjednako slobodni za život), što bi moglo da sugeriše da su i gametofitni-dominantni oblik života briofita i sporofitno-dominantni stil života vaskularnih biljaka evoluirali iz ovog izomorfnog stanja. Bili su bez listova i nisu imali prava vaskularna tkiva. Posebno, nisu imali traheide: izdužene ćelije koje pomažu u transportu vode i mineralnih soli, i koje razvijaju debeli ligninski zid kada sazriju, koji obezbeđuje mehaničku snagu. Za razliku od biljaka u bryophyte redu, njihove sporofite su razgranate.[23]

Prema kladogramu roda Rhynia, ilustruju se dva koraka u evoluciji modernih vaskularnih biljaka. Biljke imaju vaskularno tkivo, iako znatno jednostavnije od modernih vaskularnih biljaka. Njihovi gametofiti su znatno manji od njihovih sporofita (ali imaju vaskularno tkivo, za razliku od skoro svih modernih vaskularnih biljaka). [24]

Ostatak polysporangiophytes se deli na dve dijela, duboki filogenetski rascep koji se dogodio u ranom i srednjem devonu, pre oko 400 miliona godina. Obe linije su razvile lišće, ali različitih vrsta. Likofiti, koji sačinjavaju manje od 1% vrsta živih vaskularnih biljaka, imaju male listove (mikrofile ili specifičnije likofile), koji se razvijaju iz interkalarnih tvornih tkiva (tj. listovi u suštini rastu iz baze). Eufilofiti su daleko najveća grupa vaskularnih biljaka, kako po pojedincima tako i po vrstama. Eufilofiti imaju velike "prave" listove (megaphylls), koji se razvijaju kroz marginalne ili apikalna tvorna tkiva (tj. listovi u suštini rastu sa strane ili vrha).[25]

I kladogram izveden iz Kendrikovih i Kranovih studija i njegove implikacije za evoluciju kopnenih biljaka su ispitivani od strane drugih naučnika. Recenzija od strane Gensela iz 2008. godine navodi da nedavno otkrivene fosilne spore ukazuju na to da su traheofiti bili prisutni ranije nego što se prije mislilo; možda ranije od pretpostavljenih članova grupe stabala. Raznolikost spora ukazuje da je bilo mnogo grupa biljaka, od kojih nisu poznati drugi ostaci. Neke rane biljke su možda imale heteromorfnu izmenu generacija, sa kasnijim usvajanjem izomorfnih gametofita u određenim rodovima.[26]

Gorenavedeni kladogram pokazuje da 'protracheophytes' divergiraju ranije od likofita; međutim, likofiti su bili prisutni u Ludfordskoj fazi Silurija prije oko 430 do 420 miliona godina, mnogo pre nego što su 'protracheophytes' pronađeni u ranom devonu, datirani u Pragsku fazu devona prije oko 410 miliona godina. [27] Međutim, sugerisano je da je slabo očuvana Eohostimella, pronađena u naslagama ranog silurskog doba (prije oko 440 do 430 miliona godine), može biti riniofita.[28]

Bojs je pokazao da sporofiti nekih vrsta Cooksonia i saveznika ('cooksonioids') imaju stabljike koje su bile preuske da bi podržale dovoljnu fotosintetsku aktivnost da bi bile nezavisne od svojih gametofita - što nije u skladu sa njihovim položajem u kladogramu.[29]

Budući da se stomata u mahovinama i polysporangiophytes smatraju homologne, on je sugerisao da pripadaju u prirodnoj grupi nazvanim stomatophytes. [30]

Evolucijska istorija biljaka daleko je od uređene.

Bilješke i reference uredi

  1. ^ The origin and early evolution of vascular plant shoots and leaves - NCBI - NIH
  2. ^ See, e.g., Edwards, D. & Wellman, C. (2001), "Embryophytes on Land: The Ordovician to Lochkovian (Lower Devonian) Record" in Gensel & Edwards 2001, str. 3–28
  3. ^ a b Taylor, T.N.; Taylor, E.L. & Krings, M. (2009), Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants (2nd izd.), Amsterdam; Boston: Academic Press, ISBN 978-0-12-373972-8  , p. 225ff
  4. ^ Gensel, P.G. & Edwards, D., ur. (2001), Plants invade the Land : Evolutionary & Environmental Perspectives, New York: Columbia University Press, ISBN 978-0-231-11161-4  , chapters 2, 6, 7
  5. ^ a b Kenrick & Crane 1997a, str. 139–140, 249
  6. ^ a b Crane, P.R.; Herendeen, P. & Friis, E.M. (2004), „Fossils and plant phylogeny”, American Journal of Botany, 91 (10): 1683—99, PMID 21652317, doi:10.3732/ajb.91.10.1683, Arhivirano iz originala 18. 07. 2010. g., Pristupljeno 06. 03. 2019 
  7. ^ Taylor, Taylor & Krings 2009, str. 226.
  8. ^ Banks, H.P. (1968), „The early history of land plants”, Ur.: Drake, E.T., Evolution and Environment: A Symposium Presented on the Occasion of the 100th Anniversary of the Foundation of Peabody Museum of Natural History at Yale University, New Haven, Conn.: Yale University Press, str. 73—107 , cited in Banks 1980
  9. ^ Banks, H.P. (1975), „Reclassification of Psilophyta”, Taxon, 24 (4): 401—413, JSTOR 1219491, doi:10.2307/1219491 
  10. ^ a b v Taylor, Taylor & Krings 2009, str. 227
  11. ^ See, e.g., Berry, C.M. & Fairon-Demaret, M. (2001), "The Middle Devonian Flora Revisited", in Gensel & Edwards 2001, str. 120–139
  12. ^ Banks, H.P. (1970), Evolution and Plants of the Past, London: Macmillan Press, ISBN 978-0-333-14634-7 , p. 57
  13. ^ Although this name has appeared in some sources, e.g., Knoll, Andrew H. (1998-01-01), „Review of The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study by Paul Kenrick; Peter Crane”, International Journal of Plant Sciences, 159 (1): 172—174, JSTOR 2474949, doi:10.1086/297535 , it appears to be a mistake, as it is not in accord with Article 16 of the International Code of Botanical Nomenclature.
  14. ^ The name is based on the genus Trimerophyton; Article 16.4 of the International Code of Botanical Nomenclature allows the phyton part to be omitted before -ophyta, -ophytina, and -opsida.
  15. ^ Banks, H.P. (1980), „The role of Psilophyton in the evolution of vascular plants”, Review of Palaeobotany and Palynology, 29: 165—176, doi:10.1016/0034-6667(80)90056-1 
  16. ^ Kenrick, Paul & Crane, Peter R. (1997a), The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study, Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, ISBN 978-1-56098-730-7 
  17. ^ Kenrick, P. & Crane, P.R. (1997b), „The origin and early evolution of plants on land”, Nature, 389 (6646): 33—39, Bibcode:1997Natur.389...33K, doi:10.1038/37918 
  18. ^ Berry & Fairon-Demaret 2001, str. 127
  19. ^ Cantino, Philip D.; Doyle, James A.; Graham, Sean W.; Judd, Walter S.; Olmstead, Richard G.; Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S.; Donoghue, Michael J. (2007), „Towards a Phylogenetic Nomenclature of Tracheophyta”, Taxon, 56 (3): 822—846, JSTOR 25065865, doi:10.2307/25065865 
  20. ^ Taylor, D.W.; Li, Hongqi; Dahl, Jeremy; Fago, F.J.; Zinneker, D.; Moldowan, J.M. (2006), „Biogeochemical evidence for the presence of the angiosperm molecular fossil oleanane in Paleozoic and Mesozoic non-angiospermous fossils”, Paleobiology, 32 (2): 179—90, ISSN 0094-8373, doi:10.1666/0094-8373(2006)32[179:BEFTPO]2.0.CO;2 
  21. ^ Rothwell, G.W. & Nixon, K.C. (2006), „How Does the Inclusion of Fossil Data Change Our Conclusions about the Phylogenetic History of Euphyllophytes?”, International Journal of Plant Sciences, 167 (3): 737—749, doi:10.1086/503298 
  22. ^ a b Gerrienne, P. & Gonez, P. (2011), „Early evolution of life cycles in embryophytes: A focus on the fossil evidence of gametophyte/sporophyte size and morphological complexity”, Journal of Systematics and Evolution, 49: 1—16, doi:10.1111/j.1759-6831.2010.00096.x 
  23. ^ Bateman, R.M.; Crane, P.R.; Dimichele, W.A.; Kenrick, P.R.; Rowe, N.P.; Speck, T.; Stein, W.E. (1998), „Early Evolution of Land Plants: Phylogeny, Physiology, and Ecology of the Primary Terrestrial Radiation”, Annual Review of Ecology and Systematics, 29 (1): 263—92, doi:10.1146/annurev.ecolsys.29.1.263 , p. 270
  24. ^ Kerp, H.; Trewin, N.H. & Hass, H. (2004), „New gametophytes from the Early Devonian Rhynie chert”, Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94 (4): 411—28, doi:10.1017/s026359330000078x 
  25. ^ Pryer, K.M.; Schuettpelz, E.; Wolf, P.G.; Schneider, H.; Smith, A.R.; Cranfill, R. (2004), „Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences”, American Journal of Botany, 91 (10): 1582—98, PMID 21652310, doi:10.3732/ajb.91.10.1582, Arhivirano iz originala 26. 09. 2007. g., Pristupljeno 2011-01-29 , pp. 1582–3
  26. ^ Gensel, Patricia G. (2008), „The Earliest Land Plants”, Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst., 39: 459—77, doi:10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173526 , pp. 470–2
  27. ^ Kotyk, M.E.; Basinger, J.F.; Gensel, P.G. & de Freitas, T.A. (2002), „Morphologically complex plant macrofossils from the Late Silurian of Arctic Canada”, Am. J. Bot., 89 (6): 1004—1013, PMID 21665700, doi:10.3732/ajb.89.6.1004 
  28. ^ Niklas, K.J. (1979), „An Assessment of Chemical Features for the Classification of Plant Fossils”, Taxon, 28 (5/6): 505—516, JSTOR 1219787, doi:10.2307/1219787 
  29. ^ Boyce, C.K. (2008), „How green was Cooksonia? The importance of size in understanding the early evolution of physiology in the vascular plant lineage”, Paleobiology, 34 (2): 179—194, ISSN 0094-8373, doi:10.1666/0094-8373(2008)034[0179:HGWCTI]2.0.CO;2 
  30. ^ Major transitions in the evolution of early land plants: a bryological perspective - NCBI

Spoljašnje veze uredi

Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Polysporangiophyte&oldid=26779981”