Afrotheria od latinskog Afro- „afrička” + theria „divlja zver”) je klada sisara, čiji živi članovi pripadaju grupama koje trenutno žive u Africi ili su afričkog porekla: zlatne krtice, slonovske rovke (poznate i kao sengis), rovke vidre, tenreci, afrički mravojedi, damani, slonovi, morske krave i nekoliko izumrlih vrsta. Većina grupa afrotera ima malo ili nimalo površne sličnosti, a njihove sličnosti su postale poznate tek u poslednje vreme zbog genetike i molekularnih studija. Mnoge afrothere grupe nalaze se uglavnom ili isključivo u Africi, što odražava činjenicu da je Afrika bila ostrvski kontinent od krede do ranog miocena pre oko 20 miliona godina, kada se Afro-Arabija sudarila sa Evroazijom.

Afrotheria
Vremenski raspon: 72.96–0 Ma
kasna kreda do danas[1]
primjeri živući predstavnika nadreda Afrotheria
Naučna klasifikacija e
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Chordata
Klasa: Mammalia
Infraklasa: Placentalia
Magnred: Atlantogenata
Nadred: Afrotheria
Stanhope, 1998
Podgrupe
Sinonimi
  • Afroplacentalia (Arnason, 2008)[2]

Pošto je Afrika bila izolovana vodom, laurazijske grupe sisara kao što su insektojedi, glodari, dvozubci, mesožderi i kopitari nisu mogli da stignu do Afrike tokom većeg dela ranog i srednjeg kenozoika. Umesto toga, niše koje su te grupe zauzimale na severnim kontinentima popunile su različite grupe afrotera kroz proces konvergentne evolucije. Mali insektojedi afroters kao što su slonovske rovke, zlatne krtice i tenreci ispunili su niše insektojeda, damani su ispunili uloge glodara i lagomorfa, mravojedi su popunili uloge različitih sisara srednje veličine koji se hrane mravima (Vermilingua, armadila, pangolini, ješci, numbati, itd.) prisutni na drugim kontinentima tokom kenozoika, a surlaši (slonovi i njihovi srodnici) ispunjavali su uloge velikih biljojeda kao što su nilski konji, kamile, nosorozi i tapiri. Morske krave su razvile oblike vodenih tela i počele da se šire u druge delove sveta putem vode (evoluirajući konvergentno sa drugim grupama morskih sisara kao što su kitovi i perajari). Pored njihove sličnosti sa laurazijskim sisarima u Severnoj Americi, Evropi i Aziji, mnogi afroteri takođe pokazuju konvergentnu evoluciju sa grupama sisara koje su evoluirale i živele isključivo u Južnoj Americi, koja je takođe bila ostrvski kontinent tokom većeg dela kenozoika.

Zajedničko poreklo ovih životinja nije bilo prihvaćeno sve do kasnih 1990-ih.[3] Istorijski gledano, Paenungulata je bila povezana sa pravim kopitarima (posebno Perissodactyls); zlatna krtica, tenreci i slonovske rovke sa tradicionalnim (i polifiletskim/netačnim) taksonom Insectivora; i afrički mravojedi sa pangolinima i ksenartranima u okviru invalidnog taksona Edentata. Nastavak rada na molekularnoj[4][5][6] i morfološkoj[7][8][9][10] raznolikosti afroterskih sisara pruža sve veću podršku njihovom zajedničkom poreklu.

Vremenska rasprostranjenost unutar magnreda Atlantogenata уреди

AmericatheriaФанерозоикКенозоикМезозоикКвартарНеогенПалеогенКреда (периода)ПлиоценМиоценОлигоценЕоценПалеоценГорња кредаMessinianTortonianSerravallianLanghianBurdigalianAquitanianChattianRupelianPriabonianBartonianLutetianYpresianThanetianSelandianDanianMaastrichtianCampanian

Evolucioni odnosi уреди

Afroterijska klada je prvobitno predložena 1998. godine[3] na osnovu analize podataka o sekvenci DNK. Međutim, prethodne studije su nagovestile bliske međusobne odnose među podskupovima endemskih afričkih sisara. Neke od ovih studija datiraju iz 1920-ih,[11] i bilo je sporadičnih radova tokom 1980-ih[12] i 1990-ih.[13][14][15] Jezgro Afrotheria čine Paenungulata, odnosno slonovi, morske krave i damani, grupa sa dugom istorijom među uporednim anatomistima.[16][17] Dakle, dok su se podaci o DNK sekvenci pokazali ključnim za zaključak o postojanju Afrotheria u celini, i dok Afroinsectiphilia (insektivorni-profil afrotera uključujući tenreke, zlatne krtice, surlaste rovčice i afričke mravojede) nije prepoznata kao deo Afrotheria bez DNK podataka, izvesni presedani se nalazi u uporednoj anatomskoj literaturi u korist ideje da bar deo ove grupe čini kladu. Paleocenski rod Ocepeia, koji je najpoznatiji paleocenski afrički sisar i najstariji afroterijan poznat po celoj lobanji, deli sličnosti sa Paenungulata i Afroinsectiphilia, i može pomoći u karakterizaciji tipa tela predaka afroterijana.[18]

Filogenija уреди

 
Filogenetski položaj afroterana (crveno) među placentalima u molekularnoj filogeniji na nivou roda 116 postojećih sisara na osnovu informacija o stablu gena 14.509 kodirajućih DNK sekvenci.[19] Ostale glavne klade su obojene: tobolčari (magenta), ksenartrani (narandžasto), laurazijaterijani (zeleno) i euarhontogliri (plavo).
Afrotheria
Afroinsectiphilia
Tubulidentata

Orycteropodidae 

Afroinsectivora
Macroscelidea

Macroscelididae 

Afrosoricida

Chrysochloridae 

Tenrecomorpha

Potamogalidae 

Tenrecidae 

Paenungulata
Hyracoidea

Procaviidae 

Tethytheria
Proboscidea

Elephantidae 

Sirenia

Dugongidae 

Trichechidae 

Kladogram Afrotheria baziran na molekularnoj evidenciji[17]

Vidi još уреди

Reference уреди

  1. ^ Foley, N. M.; Mason, V. C.; Harris, A. J.; Bredemeyer, K. R.; Damas, J.; Lewin, H. A.; Eizirik, E.; Gatesy, J.; Karlsson, E. K.; Lindblad-Toh, K.; Zoonomia Consortium; Springer, M. S.; Murphy, W. J. (2023). „A genomic timescale for placental mammal evolution”. Science. 380 (6643). eabl8189. doi:10.1126/science.abl8189. 
  2. ^ Arnason U., Adegoke J. A., Gullberg A., Harley E. H., Janke A., Kullberg M. (2008.) "Mitogenomic relationships of placental mammals and molecular estimates of their divergences." Gene.; 421(1-2):37–51
  3. ^ а б Stanhope, M. J.; Waddell, V. G.; Madsen, O.; de Jong, W.; Hedges, S. B.; Cleven, G. C.; Kao, D.; Springer, M. S. (1998). „Molecular evidence for multiple origins of Insectivora and for a new order of endemic African insectivore mammals”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 95 (17): 9967—9972. Bibcode:1998PNAS...95.9967S. PMC 21445 . PMID 9707584. doi:10.1073/pnas.95.17.9967 . 
  4. ^ Springer, Mark S.; Michael J. Stanhope; Ole Madsen; Wilfried W. de Jong (2004). „Molecules consolidate the placental mammal tree” (PDF). Trends in Ecology & Evolution. 19 (8): 430—438. PMID 16701301. S2CID 1508898. doi:10.1016/j.tree.2004.05.006. 
  5. ^ Robinson, T. J.; Fu, B.; Ferguson-Smith, M. A.; Yang, F. (2004). „Cross-species chromosome painting in the golden mole and elephant-shrew: support for the mammalian clades Afrotheria and Afroinsectiphillia but not Afroinsectivora”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 271 (1547): 1477—1484. PMC 1691750 . PMID 15306319. doi:10.1098/rspb.2004.2754. 
  6. ^ Nishihara, H.; Satta, Y.; Nikaido, M.; Thewissen, J.G.M.; Stanhope, M.J.; Okada, N. (2005). „A retroposon analysis of Afrotherian phylogeny”. Molecular Biology and Evolution. 22 (9): 1823—1833. PMID 15930154. doi:10.1093/molbev/msi179 . 
  7. ^ Asher RJ, Bennett N, Lehmann T (2009). „The new framework for understanding placental mammal evolution”. BioEssays. 31 (8): 853—864. PMID 19582725. doi:10.1002/bies.200900053 . 
  8. ^ Tabuce, R.; Marivaux, L.; Adaci, M.; Bensalah, M.; Hartenberger, J.-L.; Mahboubi, M.; Mebrouk, F.; Tafforeau, P.; Jaeger, J.-J. (2007). „Early Tertiary mammals from North Africa reinforce the molecular Afrotheria clade”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (1614): 1159—1166. PMC 2189562 . PMID 17329227. doi:10.1098/rspb.2006.0229. 
  9. ^ Seiffert, Erik R (2007). „A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence”. BMC Evolutionary Biology. 7 (1): 224. PMC 2248600 . PMID 17999766. doi:10.1186/1471-2148-7-224 . 
  10. ^ Sánchez‐Villagra, Marcelo R.; Narita, Yuichi; Kuratani, Shigeru (2007). „Thoracolumbar vertebral number: The first skeletal synapomorphy for afrotherian mammals”. Systematics and Biodiversity. 5 (1): 1—7. S2CID 85675984. doi:10.1017/S1477200006002258. 
  11. ^ Le Gros Clark, W.E.; C.F. Sonntag (1926). „A monograph of Orycteropus afer III, the skull, the skeleton of the trunk, and limbs”. Proceedings of the Zoological Society of London. 30: 445—485. 
  12. ^ DeJong W.W.; Zweers A.; Goodman M. (1981). „Relationship of aardvark to elephants, hyraxes and sea cows from alpha-crystallin sequences”. Nature. 292 (5823): 538—540. Bibcode:1981Natur.292..538D. PMID 7254349. S2CID 4256271. doi:10.1038/292538a0. 
  13. ^ DeJong, W.W.; J.A.M. Leunissen; G.J. Wistow (1993). „Eye lens crystallins and the phylogeny of placental orders: evidence for a Macroscelid–Paenungulate clade?”. Ур.: F. S. Szalay; M. J. Novacek; M.C. McKenna. Mammal Phylogeny. New York: Springer Verlag. стр. 5—12. 
  14. ^ Porter, Calvin A.; Goodman, Morris; Stanhope, Michael J. (1996). „Evidence on mammalian phylogeny from sequences of Exon 28 of the von Willebrand Factor gene”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 5 (1): 89—101. PMID 8673300. doi:10.1006/mpev.1996.0008. 
  15. ^ Springer, M. S.; Cleven, Gregory C.; Madsen, Ole; De Jong, Wilfried W.; Waddell, Victor G.; Amrine, Heather M.; Stanhope, Michael J. (1997). „Endemic African mammals shake the phylogenetic tree”. Nature. 388 (6637): 61—64. Bibcode:1997Natur.388R..61S. PMID 9214502. doi:10.1038/40386 . 
  16. ^ Simpson, G. G. (1945). „The principles of classification and a classification of mammals”. Bulletin of the American Museum of Natural History. 85: 1—350. 
  17. ^ а б Tabuce, Rodolphe; Asher, Robert J.; Lehmann, Thomas (2008). „Afrotherian mammals: a review of current data” (PDF). Mammalia. 72 (1): 2—14. S2CID 46133294. doi:10.1515/MAMM.2008.004. Архивирано из оригинала (PDF) 2021-08-01. г. Приступљено 2023-04-30. 
  18. ^ Gheerbrant, Emmanuel; Amaghzaz, Mbarek; Bouya, Baadi; Goussard, Florent; Letenneur, Charlène (2014). Ocepeia (Middle Paleocene of Morocco): The Oldest Skull of an Afrotherian Mammal”. PLOS ONE. 9 (2): e89739. Bibcode:2014PLoSO...989739G. PMC 3935939 . PMID 24587000. doi:10.1371/journal.pone.0089739 . 
  19. ^ Scornavacca C, Belkhir K, Lopez J, Dernat R, Delsuc F, Douzery EJ, Ranwez V (април 2019). „OrthoMaM v10: Scaling-up orthologous coding sequence and exon alignments with more than one hundred mammalian genomes”. Molecular Biology and Evolution. 36 (4): 861—862. PMC 6445298 . PMID 30698751. doi:10.1093/molbev/msz015. 

Literatura уреди

Spoljašnje veze уреди