Vid u boji je sposobnost životinja da uočavaju razlike između svetlosti sastavljene od različitih talasnih dužina (tj. različite spektralne distribucije energije) nezavisno od intenziteta svetlosti. Percepcija boje deo je većeg vizuelnog sistema i posredovana je složenim procesom između neurona koji započinje diferencijalnom stimulacijom različitih tipova fotoreceptora svetlošću koja ulazi u oči. Ti fotoreceptori zatim emituju izlaze koji se potom šire kroz mnoge slojeve neurona, a ultimatno do u mozga. Vid u boji postoji kod mnogih životinja i posredovan je sličnim mehanizmima sa uobičajenim tipovima bioloških molekula i složenom istorijom evolucije kod različitih životinjskih taksona. Kod primata se vid boja razvio pod selektivnim pritiskom za različite vizuelne zadatke, uključujući traganje za hranljivim mladim lišćem, zrelim voćem i cvećem, kao i otkrivanje predatorske kamuflaže i emocionalnih stanja kod drugih primata.[1][2][3]

Bezbojni, zeleni, i crveni fotografski filtri prikazani sa kamerom

Talasne dužine i detekcija nijansi

уреди

Isak Njutn je otkrio da bela svetlost, nakon što se podeli na svoje sastavne boje pri prolazu kroz disperzivnu prizmu, može da bude ponovo kombinovana tako da nastane bela svetlost putem propuštanja kroz različitu prizmu.[4]

Karakteristične boje su: od duge do kratke talasne dužine (ili od niske do visoke frekvencije), crvena, narandžasta, žuta, zelena, plava i ljubičasta. Dovoljne razlike u talasnoj dužini uzrokuju razliku u percipiranom nijansi;[5] jedva uočljiva razlika u talasnoj dužini varira od oko 1 nm u plavo-zelenim i žutim talasnim dužinama, do 10 nm i više u dužim crvenim i kraćim plavim talasnim dužinama. Iako ljudsko oko može razlikovati do nekoliko stotina nijansi, kada se te čiste spektralne boje pomešaju zajedno ili razblažuju belom svetlošću, broj prepoznatljivih hromatičnosti može biti prilično visok.

Kod veoma slabog nivoa svetlosti, vid je skotopičan: svetlost detektiraju štapićaste ćelije retine. Štapići su maksimalno osetljivi na talasne dužine blizu 500 nm i igraju malu, ako ikakvu, ulogu u vidu boje. Pri jačem svetlu, kao što je dnevna svetlost, vid je fotopijski: svetlost detektiraju konusne ćelije koje su odgovorne za vid u boji. Konusi su osetljivi na raspon talasnih dužina, ali su najosetljiviji na talasne dužine blizu 555 nm. Između ovih regija mezopni vid dolazi do izražaja i obje štapići i kupe daju signale retinalnim ganglionskim ćelijama. Promena percepcije boja sa slabe svetlosti na dnevnu svetlost stvara razlike poznate kao Purkinov efekat.[6]

Percepcija „bele” boje formirana je celokupnim spektrom vidljive svetlosti, ili mešanjem boja od samo nekoliko talasnih dužina kod životinja sa malo vrsta receptora za boju. Kod ljudi se bela svetlost može uočiti kombinovanjem talasnih dužina kao što su crvena, zelena i plava, ili samo par komplementarnih boja poput plave i žute.[7]

Fiziologija percepcije boje

уреди
 
Normalizovani respons spektara humanih konusa, na monohromatske spektralne podražaje, talasna dužina je data u nanometarima.
 
Iste krive kao gore prikazane su ovde kao jedna kriva u tri dimenzije (normalizovani odziv konusa)
 
Fotopijska relativna osetljivost na svetlost ljudskog vizuelnog sistema u funkciji talasne dužine (funkcija luminoznosti)

Percepcija boje počinje sa specijalizovanim ćelijama mrežnjače koje sadrže pigmente različitih spektralnih osetljivosti, poznate kao kupaste ćelije. Kod ljudi postoje tri vrste konusa osetljivih na tri različita spektra, što rezultira trihromatskom percepciojom boje.[8]

Svaki pojedinačni konus sadrži pigmente sastavljene od opsinskog apoproteina, koji je kovalentno povezan bilo sa 11-cis-hidroretinalom ili ređe 11-cis-dehidroretinalom.[9]

Konusi su konvencionalno označeni prema redosledu talasnih dužina pikova njihovih spektralnih osetljivosti: kratki (S), srednji (M) i dugi (L) tipovi konusa. Ova tri tipa dobro ne korespondiraju određenim bojama kao što ih čovek poznaje. Umesto toga, percepcija boje se postiže složenim procesom koji započinje diferenciranim izlazom ovih ćelija u mrežnjači i koji se finalizira u vizuelnom korteksu i asocijativnim oblastima mozga.

Na primer, dok su L konusi nazivani jednostavno crvenim receptorima, mikrospektrofotometrija je pokazala da je njihova vršna osetljivost u zelenkasto-žutoj oblasti spektra. Slično tome, S- i M-konusi ne odgovaraju direktno plavoj i zelenoj boji, mada se često opisuju kao takvi. RGB model boja je stoga pogodno sredstvo za predstavljanje boje, ali nije direktno zasnovan na vrstama konusa u ljudskom oku.

Vrhunski odziv ljudskih kupastih ćelija varira, čak i kod pojedinaca s takozvanim normalnim vidom boja;[10] kod drugih vrsta ova polimorfna varijacija je još veća i može biti prilagodljiva.[11]

Reference

уреди
  1. ^ Vorobyev, Misha (jul 2004). „Ecology and evolution of primate colour vision”. Clinical and Experimental Optometry. 87 (4–5): 230—238. PMID 15312027. doi:10.1111/j.1444-0938.2004.tb05053.x. 
  2. ^ Carvalho, Livia S.; Pessoa, Daniel M. A.; Mountford, Jessica K.; Davies, Wayne I. L.; Hunt, David M. (26. 4. 2017). „The Genetic and Evolutionary Drives behind Primate Color Vision”. Frontiers in Ecology and Evolution. 5. doi:10.3389/fevo.2017.00034. 
  3. ^ Hiramatsu, Chihiro; Melin, Amanda D.; Allen, William L.; Dubuc, Constance; Higham, James P. (14. 6. 2017). „Experimental evidence that primate trichromacy is well suited for detecting primate social colour signals”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 284 (1856): 20162458. PMC 5474062 . PMID 28615496. doi:10.1098/rspb.2016.2458. 
  4. ^ Darrigol, Olivier (2012). A History of Optics from Greek Antiquity to the Nineteenth Century. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-964437-7. 
  5. ^ „Hue, Value, Saturation | learn.”. Архивирано из оригинала 30. 06. 2017. г. Приступљено 27. 10. 2017. 
  6. ^ Frisby, JP (1980). Seeing: Illusion, Brain and Mind. Oxford University Press : Oxford. 
  7. ^ "Eye, human." Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD, 2009.
  8. ^ Arrese, Catherine; Thomas, Nathan; Beazley, Lyn; Shand, Julia (2002). „Trichromacy in Australian Marsupials”. Current Biology. 12 (8): 657—660. PMID 11967153. doi:10.1016/S0960-9822(02)00772-8. 
  9. ^ Nathans, Jeremy; Thomas, Darcy; Hogness, David S. (11. 4. 1986). „Molecular Genetics of Human Color Vision: The Genes Encoding Blue, Green, and Red Pigments”. Science. 232 (4747): 193—202. Bibcode:1986Sci...232..193N. JSTOR 169687. PMID 2937147. doi:10.1126/science.2937147. 
  10. ^ Neitz J, Jacobs GH (1986). „Polymorphism of the long-wavelength cone in normal human color vision”. Nature. 323 (6089): 623—5. Bibcode:1986Natur.323..623N. PMID 3773989. doi:10.1038/323623a0. 
  11. ^ Jacobs, GH (januar 1996). „Primate photopigments and primate color vision”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 93 (2): 577—81. Bibcode:1996PNAS...93..577J. PMC 40094 . PMID 8570598. doi:10.1073/pnas.93.2.577. 

Literatura

уреди

Spoljašnje veze

уреди