Ово је чланак о органу чула вида. За остала значења видети Око (вишезначна одредница).

Око је назив за орган чула вида вишећелијских животиња. Еволуционо, прве „очи“ представљају у ствари молекулске агрегације фоторецептора у једноћелијским организмима (Protista). Са усложњавањем грађе организама фоторецептори се премештају на одређено и константно место у организму градећи прве органе чула вида. Код примитивних животиња очи су кључне за почетак брзих реакција кретања, предаторства или бежања. Код изведенијих организама, чуло вида је само једно од прималаца информација из спољашњости, и ове информације се интегришу у мозгу.[1]

Око
Schematic diagram of the human eye en.svg
Људско око
Krilleyekils.jpg
Сложено око рачића крила (Euphausia superba)
Детаљи
Латински oculus
Систем Нервни
Показатељи
TA A15.2.00.001
A01.1.00.007
FMA 54448 75665, 54448
Анатомска терминологија

Очи су главни органи вида кичмењака и великог броја бескичмењака. Чак и једноћелијске животиње имају фотоосетљиве структуре које се означавају као очи. Кључне способности чула вида, као што су оштрина, акомодација, виђење боја, ширина видног поља, (не)бинокуларност и стереоскопија вида увелико варирају, зависно од сложености грађе и прилагођавањима на специфичне начине живота, односно еколошке нише и адаптацијске зоне.[2][3][4][5][6]

Најједностаније „очи“, попут оних код микроорганизама, могу једино да детектују да ли је окружење светло или тамно, што је довољно за функционисање циркадијалног ритма.[7] Код комплекснијих очију, фотосензитивне ганглијске ћелије мрежњаче шаљу сигнале дуж ретинохипоталамусног тракта до супрахиазматичног нуклеуса чиме утичу на циркадијална прилагођавања и на протекталну област да би контролисали светлосни рефлекс зенице.

Садржај

ПрегледУреди

 
Око еуропског бизона (Bison bonasus)
 
Људско око
 
Сложене (фацетоване) очи муве

Комплексне очи могу да разликују облике и боје. Видна поља многих организама, а посебно предатора, обухватају велике области бинокуларним видом чиме се побољшава перцепција дубине. Код других организама, очи су лоциране тако да се максимизује поње прегледа, као што је то случај код Кунића и коња, који имају монокуларни вид.

Прве прото-очи су еволуирале међу животињама пре 600 милиона година у време Камбријске експлозије.[8] Задњи заједнички предходник животиња је поседовао биохемијаки алат који је неопходан за вид, и многи напредни типови очију су еволуирали код 96% животињских врста у шест од око ~35[а] главних раздела.[1] Код већине кичмењака и неких мекушаца, очи функционишу тако што светлост улази у њих и бива пројектована на светлосно сензитивни панел ћелија, познат као мрежњача, на задњем делу ока. Купасте ћелије (за боју) и жтапићасте ћелије (за контрасте слабе светлости) у мрежњачи детектују и конвертују светлост у нервне сигнале вида. Визуелни сигнали се преносе до мозга помоћу видног живца. Такве очи су типично округле, испуњене са транспарентном супстанцом налик на гел која се назива стакластим телом, са сочивима за фокусирање и обично шареницом; релаксирањем или затезањем мишића око шареница мења се величина зенице, чиме се регулише количина светлости која улази у око,[9] и тиме се редукују аберације које може да произведе мањак светлости.[10] Очи већине главоношаца, риба, водоземаца и змија имају фиксне облике сочива, те се фокусирање вида остварује померањем сочива на начин сличан раду камере при подешавању фокуса.[11]

Сложени очи се налазе код зглавкара и састављене су од мноштва једноставних компоненти које, у зависности од детаља анатомије, могу да произведу било једну пикселизирану слику или вишеструке слике, по оку. Сваки сензор има своје сопствено сочиво и фотосензитивне ћелије. Неке очи имају до 28.000 таквих сензора, који су аранжирани хексагонално, и који могу да дају потпуно видно поље са 360°. Сложене очи су веома сензитивне на кретање. Неки зглавкари, укључујући многе Strepsiptera, имају сложене очи са само неколико компоненти, свака од којих има ретину и стога способност формирања слике, производећи вид. Са сваким оком које гледа на различиту ствар, фузионисана слика свих очију се формира у мозгу, дајући веома различите слике високе резолуције.

Еволуција окаУреди

 
Упоредни приказ ока човека (лево) и ока хоботнице (десно)
 
Око жарњака (Cnidaria, десно) и фоторецепторне ћелије кишне глисте

Код еволуционо најпримитивнијих животиња - сунђера - не постоје очи као органи. Одрасли (адултни) сунђери су сесилни организми који имају филтрирајући начин исхране и у њиховом животу фоторецепција нема велику улогу. Млади сунђери, ларве, су покретни организми и њима би чуло вида било више него потребно, иако се до скоро сматрало да ни ларве сунђера немају очи. Експериментима осветљавања ларве установљено је њено „бежање“ од осветљења, што је даље водило у откриће фоторецептора груписаних на једном крају ларве, окружених трепљама које покрећу ларву. Ова близина омогућава брзу реакцију ларве на светлост.

Код осталих бескичмењака, очи су по правилу развијене. Изузетак чине паразитски облици или организми највећих морских дубина, али већина животиња за које бисмо интуитивно рекли да не поседују очи, поседује их. Тако, очи постоје код инсеката, главоножаца, ракова, паука, али и код медуза, планарија, чланкастих црва, пужева и шкољки.

Разлике између очију појединих група животиња постоје. У првом реду, очи могу бити просте, односно изграђене из једне фоторецепторне ћелије окружене потпорним ћелијама, или сложене, када имамо систем од више фоторецепторних ћелија које интерагују у процесу примања дражи. Већина простих очију служи само за детектовање светлости, али код неких организама (паукови, неке гусенице) ове очи стварају и слике. Сложене очи су једна од важних карактеристика зглавкара, изграђене су од много фацета (мини-просто око) и најразвијеније су код инсеката. Иако се често сматра да свака фацета ствара сопствену слику и да инсекти виде умножено, ова ситуација је ретка - најчешће је у питању добра координација фацета која омогућава стварање слике великог угла виђења и велике резолуције у мозгу.

Фоторецепција има важну и велику улогу у свакодневици животиња. Код животиња које се ослањају на чуло вида у налажењу хране, очи су добро развијене. Најразвијеније (можда не бисмо смели да их назовемо и најсавршеније) очи поседују главоношци и кичмењаци. У ове две групе животиња очи су кроз различите еволуционе путање дошле на исто решење грађе и функционисања органа за вид (појава конвергентне еволуције).

Очи кичмењакаУреди

Очи кичмењака могу бити:

  • непарне очи – има их мали број кичмењака и то као темено (колоусте, неке рибе и гуштери) и пинеално око (код колоуста, код осталих кичмењака еволуирало у епифизу);
  • парне очи.

Грађа парних очијуУреди

Изграђене су по типу затвореног очног мехура (очна јабучица). Очна јабучица обавијена је са три опне:

  1. беоњачом – спољашња опна, која на предњем крају образује провидну рожњачу;
  2. судовњачом – богата крвним судовима; на предњем делу образује дужицу (различито обојена - „боја очију") која на средини има отвор – зеницу; иза дужице лежи очно сочиво;
  3. мрежњачом (ретина) – унутрашња опна; она је најсложенији део ока; у њој се налазе чулне ћелије - фоторецептори:
    • штапићи – одговорни за разликовање светлости и таме; код сисара су бројнији од чепића;
    • чепићи – одговорни за уочавање боја и детаља предмета; највише их има у средини мрежњаче (на линији која пролази кроз центар ока) на месту које се зове жута мрља – место најоштријег вида.

На месту где очни нерв излази из ока нема чулних елемената па се то место назива слепа мрља.

Људско окоУреди

 
Уздужни пресек људске очне јабучице:
1 – Беоњача (Sclera)
2 – Судовњача (Chorioidea)
3 – Шлемов канал (Sinus venosus sclerae/Plexus venosus sclerae)
4 – Корен шаренице (приближно: Radix iridis)
5 – Рожњача (Cornea)
6 – Мрежњача) (Iris)
7 – Зеница (Pupilla)
8 – Предња очна комора (Camera anterior bulbi)
9 – Задња очна комора (Camera posterior bulbi)
10 – Цилијарно тело (Corpus ciliare)
11 – Очно сочиво (Lens)
12 – Стакласто тело (Corpus vitreum)
13 – Мрежњача (Retina)
14 – Видни нерв (Nervus opticus)
15 – Зонулска влакна (Fibrae zonulares)
• Вањска очна овојница (Tunica externa bulbi): 1 + 5
• Средња очна овојница (Tunica media bulbi/Uvea): 2. + 6. + 10 • Унутрашња очна овојница (Tunica interna bulbi): 13.

Свако око покреће по три пара очних мишића: два пара равних, и један пар косих мишића. Очна јабучица је покретљива око све три осе, попут карданског зглоба. Очна јабучица има три овојнице. Вањску чине беличасто-полупрозирна беоњача и прозирна рожњача. Беоњача даје оку извесну чврстоћу и облик. На њу се припајају спољашњи очни мишићи (друга њихова хватишта су на зидовима очне шупљине: равних и доњег косог на везивном прстену око оптичког живца у врху очне шупљине, док се горњи коси мишић припаја на горњи коштани зид очне шупљине).[12]

Дубље од беоњаче је средња очна овојница или увеа, коју чине судовњача, шареница и цилијарно тело. Она је прокрвљена многим крвним жилама. Судовњача садржи пигмент који спречава продирање светлости у очну јабучицу на било ком месту осим зенице. Боја шаренице зависи од количини пигмента: што је више пигмента, то је око тамније: највише пигмента садрже тамносмеђе шаренице, потом светлосмеђе, зелене, а најмање пигмента имају плаве шаренице. Албино људи у очима немају пигмента и шаренице су им прозирне, па нам се због одраза светлости са крвних жила шаренице, судовњаче и мрежњаче чини да су им шаренице сивкасторужичасте.

Унутарњи слој очне јабучице чини мрежњача која има два дела: оптички и слепи. Мрежњача је полупрозирна мембрана састављена од четрдесетак врста живчаних ћелија. Део мрежњаче одговоран за оштрину вида је жута пега. Жута пега је средишњи део мрежњаче где су живчане ћелије најгушће распоређене. Поред жуте пеге налази се почетак видног живца који је неосетљив на светло, па се његова пројекција у видном пољу назива слепа пега.

Садржај очне јабучице чине очна водица, сочиво и стакласто тело.

Динамички распонУреди

Мрежњача има статички одност контраста отприлике 100:1. Чим се око помакне она усклади изложеност хемијски те уедно прилагођавањем рожњаче. Почетном прилагођавању у сталном, непрекинутом мраку потребно је отприлике 4 секунде. Потпуно прилагођавање помоћу хемијског прилагођавања рожњаче (Пуркињеов ефект) већином се завршава у првих 30 минута. Стога, динамички однос контаста од отприлике 1.000.000:1 је могућ.[13][14][15] Процес је нелинеаран, зато сваки прекид светлом започиње ново прилагођавање.[16] Добра адаптација зависи од доброг протока крви; стога прилагођавање у мраку може бити поремећено лошом циркулацијом, те вазоконстрикторима попут алкохола или дувана.

Око укључује сочиво које није знато различито од оних која се налазе у оптичким инструментима попут камера, и зато се иста начела могу употребити. Зеница ока је његова апертура; коју ограничава шареница. Рефракција у рожњачи омогућава да се апертура (зенични отвор) јако мало разликује од правог дијаметра зенице. Улаз зенице има обично пречник од 4 mm, иако му је распон од 2 mm у светлој просторији до 8 mm у мраку.

Типови фоторецептораУреди

 
Очи кичмењака (лево) и бескичмењака, као што је хоботница (десно) еволуирале су самостално:
Кичмењаци су еволуирали од једног претка са слепом мрљом на оптичком диску, док је хоботнице немају ту малу мрљу са обрнутом мрежњачом
Ово је један од школских примера конвергентне еволуције ока (типа тамне коморе).
 
Око главоношца
Индијска лађица (Nautilus)
Око типа коморе имају и кичмењаци и главоношци.
 
Попречни пресек сложеног ока
Гореː код слабог осветљења пигментне ћелије се контрахирају тако да светло може досећи већи број оматидија (основних јединица сложеног ока) које се спајају на исту нервну нит, чиме се губи оштрина слике, али се повећава осетљивост
Долеː код јарког осветљења, пигментне ћелије су издужене, чиме се добије боља оштрина слике
 
Сложено око инсекта вретенца (Libellula)
 
Део ока кућне муве (Musca domestica) снимљен под стереоскен електронским микроскопом
 
Анатомија сложеног ока једног инсекта
 
Зглавкари као што је мува Calliphora vomitoria такође имају сложене очи

Фоторецептори су чулне ћелије или праживотињске органеле које у стање надражености долазе под утицајем енергије светлосног зрачења електротнагнетних таласа. Фоторецептори или видне ћелије вишећелијских животиња припадају групи примарних чулних ћелија, осетљивих на део светлосног спектра од 200-800 nm. Ако су у процесу пријема адекватних дражи, поред њих, укључени и додатни оптички апарати (леће и сл.), такав чулни апарат означава се као око.

У животињском свету постоје три основна ступња сложености функције вида.

(1) Разликовање јачине светлосних дражи (светлости и таме) најпростији је ступањ вида. Такву способност имају једноставне фоторецепторске ћелије – без икаквих помоћних структура (као нпр. код малочекињастих чланковитих глиста: Oligohaeta).

(2) Разликовање праваца светлости, у најједноставнијем облику, омногућава само једна фоторецепторска ћелија, обложена пехарастом пигментном ћелијом (као код многих глиста и копљаче нпр.). До видне ћелије могу доспјети само светлосни зраци који пролазе кроз отвор пехарасте ћелије. Пошто су отвори многобројних пехарастих ћелија различито усмерени, животиња има могућност пријема информације о положају извора светлости у свим деловима непосредне околине. У сложенијим облицитна оваквог чула вида, више фоторецепторских ћелија груписано је у очне јаме обложене различитим бројем пигментних ћелија. Свака видна ћелија притом распознаје одређени светлосни правац.

(3) Виђење слика је највиши развојни ступањ функције вида. Такву способност имају сложене очи и очи типа коморе. Сложене су карактелистичне за инсекте и ракове, а састављене су од већег броја простих очију. Свака та њихова функцијска јединица прикупља светлосне информације само о ограниченом делу посматраног предмета, па се укупна слика добија спајањем делова тог мозаика у јединствену целину. По томе је овај облик фоторецепције познат и као мозаични вид. Очи типа коморе имају неке многоћекињасте чланковите глисте (Polyhaeta), главоношци и кичмењаци. Ова појава представља један од најзанимљивијих примера конвергентне еволуције, тј. еволуцијског одговора на одговарајуће (конвергентне) услове животног окружења. Тако су настале истоветне или сличне функцијске структуре различитог ембрионског порекла, код сродствено веома удаљених животињских група. Основне принципе и особености фунцкија чула вида овог типа могу се размотрити на примеру парних очију кичењака, односно човека.

Људско око је сложени органски апарат који, поред фоторецепторског, садржи и оптички, заштитни и помоћни део. Оптички део ока чине рожњача, течност предње очне коморе, сочиво и стакласто тело. Заштитни и помоћни делови ока су обрве, очни капци, трепавице, везњача, сузне и лојне жлезде, те очни мишићи.

У процесу смнообавјештавања и непрекидног подешавања односа људског организма са трајно променљивим зивотном и радном средином, посебно је наглашена улога фоторецептора, будући да се чак око 5/6 укупних спознаја о околном свету и властитим стањима стиче путем чула вида.

Осетни (фоторецепторски) део ока је мрежњача - унутрашњи слој очне јабучице, у којем се налазе специјалне ћелије чула вида. То су, уствари, посебно подешене нервне ћелије, које се (по карактеристицном облику) означавају као штапићи и чепићи (чуњићи). Норално људско око обично има чак до 125 милиона штапица и око 7 милиона чепића (однос 18:1), при чему густина штапића по јединици површине расте ка периферији, а чепица - ка средишњем дије1у мрежњаче. Најуже централно по1је межњче (око 1 mm2) мало је удубњено и садржи само чуњиће - то је жута мрља. Неколико милиметара даље од ње, на месту где влакна очног живца улазе у око (видни дискови), налази се слепа мрља, у којој уопште нема фоторецептора.

Мрежњача садржи четити типа молекула беланчевине зване опсин, који улази у састав светлосно-осетљивих пигмената: родопсина (видни пурпур) и три варијанте јодопсина (црвени, зелени и плави - који омогућавају виђење одговарајућих боја). Родопсин се налази у стапићима, а јодопсини у чепићима. Када светлост, кроз рожњачу, сочиво и стакласто тело, доспе на фоторецепторе, ови пигменти се мењају и разлажу на саставне компоненте. Том птиликом настаје надражај који се у облику биоелекттичне струје, путем очног нерва, преноси у одговарајући мождани центар за „обраду“ приспелих података. Притом штапићи реагирају на светлост слабијег интензитета, а чепићи на јаче осветљење. У тами, односно у одсуству светлосних надражаја, стуктура видних пигмената се обнавља, а за синтезу видног пурпура неопходна је дово1јна ко1ичина витамина А.

Људско око распознаје само уско подручје електромагнетног спектра (видљиви део спектра сунчеве светлости), таласне дужине од 400-760 nm. Различити чепићи осетљиви су на светлост њима препознатљивих таласних дужина, што представља основу за стварање утиска о боји посматраног предтнета. Све могуће нијансе спектра могу се добити „мешањем“ основних боја - црвене, зелене и плаве.

Главно функцијско својство штапића је уочавање предмета, уз нејасно виђење њихових обриса, док чепићи „изоштравају“ слику и препознају боје. Чепићи омогућују прецизнији вид при дневном светлу, али су у сумраку веома слабо активни.

Примлене свјетлосне инфорнације у фоторецепторима (нервним путевима) прослеђују се до одговарајућег центра у потиљачном режњу коре великог мозга. Надражаји из десне стране видног поља сваког ока путују ка левој мозданој хемисфери и обратно, што је омогућено делимичним укрштањем влакана очних живаца, непосредно иза очију. Тако се у десној хемисфери стичу инфоннације из леве стране сваког ока, што одговара левој страни видног поља, тј. лева хетмисфера прима импулсе с десне страна оба ока и види десну страну видног поља.

Вид, дакле, настаје стимуиацијом нервних ћелија мрежњаце, које у мозак шаљу податке о интензитету, боји и другитн својствима примљених светлосних дражи. Ове информнације мозак затим „чита“, „сређује“, „тумачи“ и „види“ као детаље слике у видном пољу. Зато се може рећи да, у ствари, око смно гледа, а мозак коначно види и доживљава проматране објекте и појаве.

ГрађаУреди

Око је грађено од три очне овојнице. Спољна овојница ока се зове беоњача (Sclera) и она је градјена од чврсте хрскавице. У свом предњем делу она има провидни део, као стакло на ручном сату. То је рожњача или рожница (Cornea). Средња очна овојница (Uvea) има три дела. Предњи је дужица или шареница (Iris) са отвором у средини (зеница - (Pupilla). Иза ириса је цилијарно или зракасто тело (Corpus cilliare). Највећи део средње очне овојнице заузима судовњача односно Chorioidea'', која је грађена од крвних судова који исхрањују најважнију овојницу ока мрежњачу (Retina).

Мрежњача се састоји од пигментног слоја, који чини унутрашњост ока мрачном, те од нервних ћелија, штапића и чуњића, који примају светлост и претварају је у електричне импулсе. Ти се импулси преносе путем видног живца (нервус оптицус) у мозак, где се у потиљачном центру за вид формира слика.

У оку постоје још очно сочиво, или лећа (Lens), које регулише преламање очних зрака, те стакласто тело (Corpus vitreum), желатинозна провидна маса које испуњава унутрашњост ока. У оку се ствара очна водица, која из стражње очне собице стално циркулише у предњу, а одатле из угла очне коморе филтрира се у венски крвоток. Тако се у оку стално одржава провидност оптичких медија као и стални унутарочни притисак.

Очна јабучицаУреди

Очна јабучица (често синонимом за око), готово је сферно тело, које је испуњено масом која је састављена по принципу плутајуће суспензије; у одређеним границама може ротирати око било којег броја оса, без угрожавања положаја у орбити или само маргинално.[17] Њен плашт се састоји од три концентрична слоја с различитим функцијама.

Унутрашњост очне јабучице садржи стакласто тело (Corpus vitreum), а лећа (Lens) се дели на предњу и стражњу очну комору.

Споњашња овојницаУреди

Споњашња очна овојница беоњаче (Tunica externa bulbi и Tunica fibrosa bulbusa) је подељена у два дела. У местима где је светло улази у очи, прелази у прозирну рожњачу (Sclera). Стално је навлажена очном течношћу. Дубински, директно належе на беоњачу, која чини највећи део преосталог вањског слоја очне јабучице. На њу се вежу екстраочни мишићи који покрећу око у очној дупљи. У предњем сегменту је прекривена и вежњачом (Conjunctiva), тако да се само рожњача натапа директно сузном течношћу.

Средња очна овојницаУреди

Средња очна овојница (Tunica media bulbi или Uvea) се састоји од три дела. Судовњача је богата у крвним судовима, те опскрбљује суседне слојеве нутријентима и кисеоником и често је пигментисана. Према напред иде преко цилијарног тела (Corpus ciliare), кроз које пролази структура леће и делови за акомодацију ока. Најистакнутији део средње овојнице ока је шареница (Iris). Она регулише величину отвора зенице (Pupilla) и количину светлости. Њена пигментација одређује боју очију.

Унутрашња овојницаУреди

Унутрашња очна овојница (Tunica interna bulbusa) је грађена од мрежњаче. Она укључује светлосно осетљиве ћелије (фоторецепторе). При месту где очни нерв излази из ока (оптички диск), не постоје светлосно осетљиве ћелије; одговарајући део овог је слепа мрља. Поента најоштријиег вида је у малом пољу званом fovea, која се налази у склопу жуте мрље (Macula lutea). Унутрашња овојница такође укључује пигментни слој, пигментни епител.

Стакласто телоУреди

Стакласто тело (Corpus vitreum) је попут гела прозирна супстанца која одржава сферни облик ока. Налази се унутар ока, између леће и мрежњаче и има је мали оптички ефект рефракцијског медија (што је укључује у „оптички апарат ока“). Стакласто тело се састоји од око 98% воде, око 2% хијалуронске киселине и мреже колагених влакана (<< 1%).

Медији рефракцијеУреди

 

Како би се око фокусирало на интензитет светлости извана и да се ова усмери на ретину, неопходни су оптички делотворни састојци за преламање светла. Они су груписани под појмом „рефракцијски медији“ или оптички апарат ока, који се састоји од рожњаче, у леће, очне водице и стакластог тела. Њихови релативни удели у снази укупне рефракције снага су – од прилике до прилике – различити. Рожњача има далеко највећу снагу, а затим лећа. Укупност снаге специјалних медија се такође зове диоптријски апарат, са обзиром на њихову моћ у јединицама диоптрије (DTP).[18][19]

Разноликост очијуУреди

Види јошУреди

НапоменеУреди

  1. Не постоји универзални коnsenзус о прецизном тоталном броју раздела животиња; наведени подаци донекле варирају од аутора до аутора.

РеференцеУреди

  1. 1,0 1,1 Land, M. F.; Fernald, R. D. (1992). „The evolution of eyes”. Annual Review of Neuroscience. 15: 1—29. PMID 1575438. doi:10.1146/annurev.ne.15.030192.000245. 
  2. Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. : Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo. 2000. ISBN 978-9958-10-686-6.
  3. Mader S. S. : Human biology. McGraw-Hill, New York, ISBN 978-0-07-290584-7;. 2000. ISBN 978-0-07-117940-9.
  4. Borovac I., Ur. : Čovjek - velika ilustrirana enciklopedija. Mozaik knjiga. 2012. ISBN 978-953-196-999-4.
  5. Hall J. E., Guyton A. C. : Textbook of medical physiology, 11th edition. Elsevier Saunders, St. Louis, Mo. 2006. ISBN 978-0-7216-0240-0.
  6. Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. : Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo. 2000. ISBN 978-9958-10-222-6.
  7. „Circadian Rhythms Fact Sheet”. National Institue of General Medical Sciences. Приступљено 3. 6. 2015. 
  8. Breitmeyer, Bruno (2010). Blindspots: The Many Ways We Cannot See. New York: Oxford University Press. стр. 4. ISBN 978-0-19-539426-9. 
  9. Nairne, James (2005). Psychology. Belmont: Wadsworth Publishing. OCLC 61361417. ISBN 978-0-495-03150-5. 
  10. Bruce, Vicki; Green, Patrick R.; Georgeson, Mark A. (1996). Visual Perception: Physiology, Psychology and Ecology. Psychology Press. стр. 20. ISBN 978-0-86377-450-8. 
  11. BioMedia Associates Educational Biology Site: What animal has a more sophisticated eye, Octopus or Insect?
  12. "Eye, human."Encyclopædia Britannica from Encyclopædia Britannica Ultimate Reference Suite 2009
  13. Ivergard, Toni; Hunt, Brian (2008). Handbook of Control Room Design and Ergonomics: A Perspective for the Future, Second Edition. CRC Press. стр. 90. ISBN 978-1-4200-6434-6. Приступљено 15. 10. 2014. 
  14. Kaschke, Michael; Donnerhacke, Karl-Heinz; Rill, Michael Stefan (2013). Optical Devices in Ophthalmology and Optometry: Technology, Design Principles and Clinical Applications. Wiley. стр. 26. ISBN 978-3-527-64899-3. Приступљено 15. 10. 2014. 
  15. Banterle, Francesco; Artusi, Alessandro; Debattista, Kurt; Chalmers, Alan (2011). Advanced High Dynamic Range Imaging: Theory and Practice. CRC Press. стр. 7. ISBN 978-1-56881-719-4. Приступљено 15. 10. 2014. 
  16. Pode, Ramchandra; Diouf, Boucar (2011). Solar Lighting. Springer Science & Business Media. стр. 62. ISBN 978-1-4471-2134-3. Приступљено 16. 10. 2014. 
  17. Kaufmann H. : Strabismus. 3., grundlegend überarbeitete und erweiterte Auflage. Georg Thieme, Stuttgart u. a. 2003. ISBN 978-3-13-129723-5.
  18. Warrell D. A., Cox T. M., Firth J. D. ː The Oxford Textbook of Medicine (5th ed.). Oxford University Press
  19. Hadžiselimović R., Maslić E. (1999): Osnovi etologije – Biologija ponašanja životinja i ljudi. Sarajevo Publishing, Sarajevo. 2010. ISBN 978-9958-21-091-4.

ЛитератураУреди

  • Breitmeyer, Bruno (2010). Blindspots: The Many Ways We Cannot See. New York: Oxford University Press. стр. 4. ISBN 978-0-19-539426-9. 

Спољашње везеУреди