Oko

Орган који детектује светлост и претварају је у електрохемијске импулсе

Oko je organ vizuelnog sistema. Ono pruža živim organizmima viziju, sposobnost primanja i obrade vizuelnih detalja, kao i omogućavaju nekoliko funkcija odgovora na fotografije koje su nezavisne od vida. Oči detektuju svetlost i pretvaraju je u elektrohemijske impulse u neuronima. Kod viših organizama, oko je složen optički sistem koji sakuplja svetlost iz okolnog okruženja, reguliše njen intenzitet kroz dijafragmu, fokusira ga kroz podesivi sklop sočiva da formira sliku, pretvara ovu sliku u skup električnih signala i prenosi ove signale u mozak preko složenih neuronskih puteva koji povezuju oko preko optičkog nerva sa vizuelnim korteksom i drugim delovima mozga. Oči sa snagom razdvajanja dolaze u deset fundamentalno različitih oblika, a 96% životinjskih vrsta poseduje složen optički sistem.[1] Oči koje rešavaju slike prisutne su kod mekušaca, hordata i zglavkara.[2]

Nazivi i oznake
TA98A15.2.00.001
A01.1.00.007
TA2113, 6734
Anatomska terminologija

Oči su glavni organi vida kičmenjaka i velikog broja beskičmenjaka. Čak i jednoćelijske životinje imaju fotoosetljive strukture koje se označavaju kao oči. Ključne sposobnosti čula vida, kao što su oštrina, akomodacija, viđenje boja, širina vidnog polja, (ne)binokularnost i stereoskopija vida uveliko variraju, zavisno od složenosti građe i prilagođavanjima na specifične načine života, odnosno ekološke niše i adaptacijske zone.[3][4][5][6][7]

Najjednostavnije „oči“, poput onih kod mikroorganizama, mogu jedino da detektuju da li je okruženje svetlo ili tamno, što je dovoljno za funkcionisanje cirkadijalnog ritma.[8] Kod kompleksnijih očiju, fotosenzitivne ganglijske ćelije mrežnjače šalju signale duž retinohipotalamusnog trakta do suprahiazmatičnog nukleusa čime utiču na cirkadijalna prilagođavanja i na protektalnu oblast da bi kontrolisali svetlosni refleks zenice.

Pregled

uredi
 
Oko evropskog bizona (Bison bonasus)
 
Ljudsko oko
 
Složene (facetovane) oči muve

Kompleksne oči mogu da razlikuju oblike i boje. Vidna polja mnogih organizama, a posebno predatora, obuhvataju velike oblasti binokularnim vidom čime se poboljšava percepcija dubine. Kod drugih organizama, oči su locirane tako da se maksimizuje ponje pregleda, kao što je to slučaj kod Kunića i konja, koji imaju monokularni vid.

Prve proto-oči su evoluirale među životinjama pre 600 miliona godina u vreme Kambrijske eksplozije.[9] Zadnji zajednički prethodnik životinja je posedovao biohemijaki alat koji je neophodan za vid, i mnogi napredni tipovi očiju su evoluirali kod 96% životinjskih vrsta u šest od oko ~35[a] glavnih razdela.[1] Kod većine kičmenjaka i nekih mekušaca, oči funkcionišu tako što svetlost ulazi u njih i biva projektovana na svetlosno senzitivni panel ćelija, poznat kao mrežnjača, na zadnjem delu oka. Kupaste ćelije (za boju) i štapićaste ćelije (za kontraste slabe svetlosti) u mrežnjači detektuju i konvertuju svetlost u nervne signale vida. Vizuelni signali se prenose do mozga pomoću vidnog živca. Takve oči su tipično okrugle, ispunjene sa transparentnom supstancom nalik na gel koja se naziva staklastim telom, sa sočivima za fokusiranje i obično šarenicom; relaksiranjem ili zatezanjem mišića oko šarenica menja se veličina zenice, čime se reguliše količina svetlosti koja ulazi u oko,[10] i time se redukuju aberacije koje može da proizvede manjak svetlosti.[11] Oči većine glavonožaca, riba, vodozemaca i zmija imaju fiksne oblike sočiva, te se fokusiranje vida ostvaruje pomeranjem sočiva na način sličan radu kamere pri podešavanju fokusa.[12]

Složeni oči se nalaze kod zglavkara i sastavljene su od mnoštva jednostavnih komponenti koje, u zavisnosti od detalja anatomije, mogu da proizvedu bilo jednu pikseliziranu sliku ili višestruke slike, po oku. Svaki senzor ima svoje sopstveno sočivo i fotosenzitivne ćelije. Neke oči imaju do 28.000 takvih senzora, koji su aranžirani heksagonalno, i koji mogu da daju potpuno vidno polje sa 360°. Složene oči su veoma senzitivne na kretanje. Neki zglavkari, uključujući mnoge Strepsiptera, imaju složene oči sa samo nekoliko komponenti, svaka od kojih ima retinu i stoga sposobnost formiranja slike, proizvodeći vid. Sa svakim okom koje gleda na različitu stvar, fuzionisana slika svih očiju se formira u mozgu, dajući veoma različite slike visoke rezolucije.

Evolucija oka

uredi
 
Uporedni prikaz oka čoveka (levo) i oka hobotnice (desno)
 
Oko žarnjaka (Cnidaria, desno) i fotoreceptorne ćelije kišne gliste

Kod evoluciono najprimitivnijih životinja - sunđera - ne postoje oči kao organi. Odrasli (adultni) sunđeri su sesilni organizmi koji imaju filtrirajući način ishrane i u njihovom životu fotorecepcija nema veliku ulogu. Mladi sunđeri, larve, su pokretni organizmi i njima bi čulo vida bilo više nego potrebno, iako se do skoro smatralo da ni larve sunđera nemaju oči. Eksperimentima osvetljavanja larve ustanovljeno je njeno „bežanje“ od osvetljenja, što je dalje vodilo u otkriće fotoreceptora grupisanih na jednom kraju larve, okruženih trepljama koje pokreću larvu. Ova blizina omogućava brzu reakciju larve na svetlost.

Oko je naziv za organ čula vida višećelijskih životinja. Evoluciono, prve „oči“ predstavljaju u stvari molekulske agregacije fotoreceptora u jednoćelijskim organizmima (Protista). Sa usložnjavanjem građe organizama fotoreceptori se premeštaju na određeno i konstantno mesto u organizmu gradeći prve organe čula vida. Kod primitivnih životinja oči su ključne za početak brzih reakcija kretanja, predatorstva ili bežanja. Kod izvedenijih organizama, čulo vida je samo jedno od primalaca informacija iz spoljašnjosti, i ove informacije se integrišu u mozgu.[1]

Kod ostalih beskičmenjaka, oči su po pravilu razvijene. Izuzetak čine parazitski oblici ili organizmi najvećih morskih dubina, ali većina životinja za koje bismo intuitivno rekli da ne poseduju oči, poseduje ih. Tako, oči postoje kod insekata, glavonožaca, rakova, pauka, ali i kod meduza, planarija, člankastih crva, puževa i školjki.

Razlike između očiju pojedinih grupa životinja postoje. U prvom redu, oči mogu biti proste, odnosno izgrađene iz jedne fotoreceptorne ćelije okružene potpornim ćelijama, ili složene, kada imamo sistem od više fotoreceptornih ćelija koje interaguju u procesu primanja draži. Većina prostih očiju služi samo za detektovanje svetlosti, ali kod nekih organizama (paukovi, neke gusenice) ove oči stvaraju i slike. Složene oči su jedna od važnih karakteristika zglavkara, izgrađene su od mnogo faceta (mini-prosto oko) i najrazvijenije su kod insekata. Iako se često smatra da svaka faceta stvara sopstvenu sliku i da insekti vide umnoženo, ova situacija je retka - najčešće je u pitanju dobra koordinacija faceta koja omogućava stvaranje slike velikog ugla viđenja i velike rezolucije u mozgu.

Fotorecepcija ima važnu i veliku ulogu u svakodnevici životinja. Kod životinja koje se oslanjaju na čulo vida u nalaženju hrane, oči su dobro razvijene. Najrazvijenije (možda ne bismo smeli da ih nazovemo i najsavršenije) oči poseduju glavonošci i kičmenjaci. U ove dve grupe životinja oči su kroz različite evolucione putanje došle na isto rešenje građe i funkcionisanja organa za vid (pojava konvergentne evolucije).

Oči kičmenjaka

uredi

Oči kičmenjaka mogu biti:

  • neparne oči – ima ih mali broj kičmenjaka i to kao temeno (kolouste, neke ribe i gušteri) i pinealno oko (kod kolousta, kod ostalih kičmenjaka evoluiralo u epifizu);
  • parne oči.

Građa parnih očiju

uredi

Izgrađene su po tipu zatvorenog očnog mehura (očna jabučica). Očna jabučica obavijena je sa tri opne:

  1. beonjačom – spoljašnja opna, koja na prednjem kraju obrazuje providnu rožnjaču;
  2. sudovnjačom – bogata krvnim sudovima; na prednjem delu obrazuje dužicu (različito obojena - „boja očiju") koja na sredini ima otvor – zenicu; iza dužice leži očno sočivo;
  3. mrežnjačom (retina) – unutrašnja opna; ona je najsloženiji deo oka; u njoj se nalaze čulne ćelije - fotoreceptori:
    • štapići – odgovorni za razlikovanje svetlosti i tame; kod sisara su brojniji od čepića;
    • čepići – odgovorni za uočavanje boja i detalja predmeta; najviše ih ima u sredini mrežnjače (na liniji koja prolazi kroz centar oka) na mestu koje se zove žuta mrlja – mesto najoštrijeg vida.

Na mestu gde očni nerv izlazi iz oka nema čulnih elemenata pa se to mesto naziva slepa mrlja.

Ljudsko oko

uredi
 
Uzdužni presek ljudske očne jabučice:
1 – Beonjača (Sclera)
2 – Sudovnjača (Chorioidea)
3 – Šlemov kanal (Sinus venosus sclerae/Plexus venosus sclerae)
4 – Koren šarenice (približno: Radix iridis)
5 – Rožnjača (Cornea)
6 – Šarenica (Iris)
7 – Zenica (Pupilla)
8 – Prednja očna komora (Camera anterior bulbi)
9 – Zadnja očna komora (Camera posterior bulbi)
10 – Cilijarno telo (Corpus ciliare)
11 – Očno sočivo (Lens)
12 – Staklasto telo (Corpus vitreum)
13 – Mrežnjača (Retina)
14 – Vidni nerv (Nervus opticus)
15 – Zonulska vlakna (Fibrae zonulares)
* Spoljna očna ovojnica (Tunica externa bulbi): 1 + 5
* Srednja očna ovojnica (Tunica media bulbi/Uvea): 2. + 6. + 10 * Unutrašnja očna ovojnica (Tunica interna bulbi): 13.

Svako oko pokreće po tri para očnih mišića: dva para ravnih, i jedan par kosih mišića. Očna jabučica je pokretljiva oko sve tri ose, poput kardanskog zgloba. Očna jabučica ima tri ovojnice. Spoljnu čine beličasto-poluprozirna beonjača i prozirna rožnjača. Beonjača daje oku izvesnu čvrstoću i oblik. Na nju se pripajaju spoljašnji očni mišići (druga njihova hvatišta su na zidovima očne šupljine: ravnih i donjeg kosog na vezivnom prstenu oko optičkog živca u vrhu očne šupljine, dok se gornji kosi mišić pripaja na gornji koštani zid očne šupljine).[13]

Dublje od beonjače je srednja očna ovojnica ili uvea, koju čine sudovnjača, šarenica i cilijarno telo. Ona je prokrvljena mnogim krvnim žilama. Sudovnjača sadrži pigment koji sprečava prodiranje svetlosti u očnu jabučicu na bilo kom mestu osim zenice. Boja šarenice zavisi od količini pigmenta: što je više pigmenta, to je oko tamnije: najviše pigmenta sadrže tamnosmeđe šarenice, potom svetlosmeđe, zelene, a najmanje pigmenta imaju plave šarenice. Albino ljudi u očima nemaju pigmenta i šarenice su im prozirne, pa nam se zbog odraza svetlosti sa krvnih žila šarenice, sudovnjače i mrežnjače čini da su im šarenice sivkastoružičaste.

Unutrašnji sloj očne jabučice čini mrežnjača koja ima dva dela: optički i slepi. Mrežnjača je poluprozirna membrana sastavljena od četrdesetak vrsta živčanih ćelija. Deo mrežnjače odgovoran za oštrinu vida je žuta pega. Žuta pega je središnji deo mrežnjače gde su živčane ćelije najgušće raspoređene. Pored žute pege nalazi se početak vidnog živca koji je neosetljiv na svetlo, pa se njegova projekcija u vidnom polju naziva slepa pega.

Sadržaj očne jabučice čine očna vodica, sočivo i staklasto telo.

Dinamički raspon

uredi

Mrežnjača ima statički odnos kontrasta otprilike 100:1. Čim se oko pomakne ona uskladi izloženost hemijski te ujedno prilagođavanjem rožnjače. Početnom prilagođavanju u stalnom, neprekinutom mraku potrebno je otprilike 4 sekunde. Potpuno prilagođavanje pomoću hemijskog prilagođavanja rožnjače (Purkinjeov efekt) većinom se završava u prvih 30 minuta. Stoga, dinamički odnos kontrasta od otprilike 1.000.000:1 je moguć.[14][15][16] Proces je nelinearan, zato svaki prekid svetlom započinje novo prilagođavanje.[17] Dobra adaptacija zavisi od dobrog protoka krvi; stoga prilagođavanje u mraku može biti poremećeno lošom cirkulacijom, te vazokonstriktorima poput alkohola ili duvana.

Oko uključuje sočivo koje nije znato različito od onih koja se nalaze u optičkim instrumentima poput kamera, i zato se ista načela mogu upotrebiti. Zenica oka je njegova apertura; koju ograničava šarenica. Refrakcija u rožnjači omogućava da se apertura (zenični otvor) jako malo razlikuje od pravog dijametra zenice. Ulaz zenice ima obično prečnik od 4 mm, iako mu je raspon od 2 mm u svetloj prostoriji do 8 mm u mraku.

Tipovi fotoreceptora

uredi
 
Oči kičmenjaka (levo) i beskičmenjaka, kao što je hobotnica (desno) evoluirale su samostalno:
Kičmenjaci su evoluirali od jednog pretka sa slepom mrljom na optičkom disku, dok je hobotnice nemaju tu malu mrlju sa obrnutom mrežnjačom
Ovo je jedan od školskih primera konvergentne evolucije oka (tipa tamne komore).
 
Oko glavonošca
Indijska lađica (Nautilus)
Oko tipa komore imaju i kičmenjaci i glavonošci.
 
Poprečni presek složenog oka
Goreː kod slabog osvetljenja pigmentne ćelije se kontrahiraju tako da svetlo može doseći veći broj omatidija (osnovnih jedinica složenog oka) koje se spajaju na istu nervnu nit, čime se gubi oštrina slike, ali se povećava osetljivost
Doleː kod jarkog osvetljenja, pigmentne ćelije su izdužene, čime se dobije bolja oštrina slike
 
Složeno oko insekta vretenca (Libellula)
 
Deo oka kućne muve (Musca domestica) snimljen pod stereosken elektronskim mikroskopom
 
Anatomija složenog oka jednog insekta
 
Zglavkari kao što je muva Calliphora vomitoria takođe imaju složene oči
 
Oko jastreba

Fotoreceptori su čulne ćelije ili praživotinjske organele koje u stanje nadraženosti dolaze pod uticajem energije svetlosnog zračenja elektromagnetnih talasa. Fotoreceptori ili vidne ćelije višećelijskih životinja pripadaju grupi primarnih čulnih ćelija, osetljivih na deo svetlosnog spektra od 200-800 nm. Ako su u procesu prijema adekvatnih draži, pored njih, uključeni i dodatni optički aparati (leće i sl.), takav čulni aparat označava se kao oko.

U životinjskom svetu postoje tri osnovna stadijuma složenosti funkcije vida.

(1) Razlikovanje jačine svetlosnih draži (svetlosti i tame) najprostiji je stadijum funkcije vida. Takvu sposobnost imaju jednostavne fotoreceptorske ćelije – bez ikakvih pomoćnih struktura (kao npr. kod maločekinjastih člankovitih glista: Oligohaeta).

(2) Razlikovanje pravaca svetlosti, u najjednostavnijem obliku, omogućava samo jedna fotoreceptorska ćelija, obložena peharastom pigmentnom ćelijom (kao kod mnogih glista i kopljače npr.). Do vidne ćelije mogu dospjeti samo svetlosni zraci koji prolaze kroz otvor peharaste ćelije. Pošto su otvori mnogobrojnih peharastih ćelija različito usmereni, životinja ima mogućnost prijema informacije o položaju izvora svetlosti u svim delovima neposredne okoline. U složenijim oblicima ovakvog čula vida, više fotoreceptorskih ćelija grupisano je u očne jame obložene različitim brojem pigmentnih ćelija. Svaka vidna ćelija pritom raspoznaje određeni svetlosni pravac.

(3) Viđenje slika je najviši razvojni stadijum funkcije vida. Takvu sposobnost imaju složene oči i oči tipa komore. Složene oči su karakteristične za insekte i rakove, a sastavljene su od većeg broja prostih očiju. Svaka ta njihova funkcijska jedinica prikuplja svetlosne informacije samo o ograničenom delu posmatranog predmeta, pa se ukupna slika dobija spajanjem delova tog mozaika u jedinstvenu celinu. Po tome je ovaj oblik fotorecepcije poznat i kao mozaični vid. Oči tipa komore imaju neke mnogočekinjaste člankovite gliste (Polyhaeta), glavonošci i kičmenjaci. Ova pojava predstavlja jedan od najzanimljivijih primera konvergentne evolucije, tj. evolucijskog odgovora na odgovarajuće (konvergentne) uslove životnog okruženja. Tako su nastale istovetne ili slične funkcijske strukture različitog embrionskog porekla, kod srodstveno veoma udaljenih životinjskih grupa. Osnovne principe i osobenosti funkcija čula vida ovog tipa mogu se razmotriti na primeru parnih očiju kičenjaka, odnosno čoveka.

Ljudsko oko je složeni organski aparat koji, pored fotoreceptorskog, sadrži i optički, zaštitni i pomoćni deo. Optički deo oka čine rožnjača, tečnost prednje očne komore, sočivo i staklasto telo. Zaštitni i pomoćni delovi oka su obrve, očni kapci, trepavice, veznjača, suzne i lojne žlezde, te očni mišići.

U procesu samoobavještavanja i neprekidnog podešavanja odnosa ljudskog organizma sa trajno promenljivim životnom i radnom sredinom, posebno je naglašena uloga fotoreceptora, budući da se čak oko 5/6 ukupnih spoznaja o okolnom svetu i vlastitim stanjima stiče putem čula vida.

Osetni (fotoreceptorski) deo oka je mrežnjača - unutrašnji sloj očne jabučice, u kojem se nalaze specijalne ćelije čula vida. To su, u stvari, posebno podešene nervne ćelije, koje se (po karakterističnom obliku) označavaju kao štapići i čepići (čunjići). Normalno ljudsko oko obično ima čak do 125 miliona štapića i oko 7 miliona čepića (odnos 18:1), pri čemu gustina štapića po jedinici površine raste ka periferiji, a čepića - ka središnjem dije1u mrežnjače. Najuže centralno polje mrežnjače (oko 1 mm2) malo je udubljeno i sadrži samo čunjiće - to je žuta mrlja. Nekoliko milimetara dalje od nje, na mestu gde vlakna očnog živca ulaze u oko (vidni diskovi), nalazi se slepa mrlja, u kojoj uopšte nema fotoreceptora.

Mrežnjača sadrži četiri tipa molekula belančevine zvane opsin, koji ulazi u sastav svetlosno-osetljivih pigmenata: rodopsina (vidni purpur) i tri varijante jodopsina (crveni, zeleni i plavi - koji omogućavaju viđenje odgovarajućih boja). Rodopsin se nalazi u štapićima, a jodopsini u čepićima. Kada svetlost, kroz rožnjaču, sočivo i staklasto telo, dospe na fotoreceptore, ovi pigmenti se menjaju i razlažu na sastavne komponente. Tom prilikom nastaje nadražaj koji se u obliku bioelektrične struje, putem očnog nerva, prenosi u odgovarajući moždani centar za „obradu“ prispelih podataka. Pritom štapići reaguju na svetlost slabijeg intenziteta, a čepići na jače osvetljenje. U tami, odnosno u odsustvu svetlosnih nadražaja, struktura vidnih pigmenata se obnavlja, a za sintezu vidnog purpura neophodna je dovoljna količina vitamina A.

Ljudsko oko raspoznaje samo usko područje elektromagnetnog spektra (vidljivi deo spektra sunčeve svetlosti), talasne dužine od oko 400 do oko 750 mm.[18] Različiti čepići osetljivi su na svetlost njima prepoznatljivih talasnih dužina, što predstavlja osnovu za stvaranje utiska o boji posmatranog predmeta. Sve moguće nijanse spektra mogu se dobiti „mešanjem“ osnovnih boja - crvene, zelene i plave.

Glavno funkcijsko svojstvo štapića je uočavanje predmeta, uz nejasno viđenje njihovih obrisa, dok čepići „izoštravaju“ sliku i prepoznaju boje. Čepići omogućuju precizniji vid pri dnevnom svetlu, ali su u sumraku veoma slabo aktivni.

Primljene svjetlosne informacije u fotoreceptorima (nervnim putevima) prosleđuju se do odgovarajućeg centra u potiljačnom režnju kore velikog mozga. Nadražaji iz desne strane vidnog polja svakog oka putuju ka levoj moždanoj hemisferi i obrnuto, što je omogućeno delimičnim ukrštanjem vlakana očnih živaca, neposredno iza očiju. Tako se u desnoj hemisferi stiču informacije iz leve strane svakog oka, što odgovara levoj strani vidnog polja, tj. leva hemisfera prima impulse s desne strana oba oka i vidi desnu stranu vidnog polja.

Vid nastaje tako što očno sočivo umanji sliku koju nosi svetlost odbijena od predmeta, a dalje pošalje tu sliku do mrežnjače oka u kojoj svetlost stimuliše nervne ćelije i odatle u mozak (njegov zadnji deo, korteks) šalje podatke o intenzitetu, boji i drugim svojstvima primljenih svetlosnih draži.[19] Na kraju dobijene informacije mozak (u njegovom korteksu) veoma brzo „čita”, „sređuje”, „tumači” i „vidi” kao detalje slike (boje, oblik, udaljenost, kretanje i drugo) u vidnom polju i stvara završnu sliku onoga što čovek vidi.[20] Zato se može reći da u stvari, oko samo gleda, a mozak konačno vidi i doživljava posmatrane objekte i pojave.

Građa

uredi

Oko je građeno od tri očne ovojnice. Spoljna ovojnica oka se zove beonjača (Sclera) i ona je građena od čvrste hrskavice. U svom prednjem delu ona ima providni deo, kao staklo na ručnom satu. To je rožnjača ili rožnica (Cornea). Srednja očna ovojnica (Uvea) ima tri dela. Prednji je dužica ili šarenica (Iris) sa otvorom u sredini (zenica - (Pupilla). Iza irisa je cilijarno ili zrakasto telo (Corpus cilliare). Najveći deo srednje očne ovojnice zauzima sudovnjača odnosno Chorioidea'', koja je građena od krvnih sudova koji ishranjuju najvažniju ovojnicu oka mrežnjaču (Retina).

Mrežnjača se sastoji od pigmentnog sloja, koji čini unutrašnjost oka mračnom, te od nervnih ćelija, štapića i čunjića, koji primaju svetlost i pretvaraju je u električne impulse. Ti se impulsi prenose putem vidnog živca (nervus opticus) u mozak, gde se u potiljačnom centru za vid formira slika.

U oku postoje još očno sočivo, ili leća (Lens), koje reguliše prelamanje očnih zraka, te staklasto telo (Corpus vitreum), želatinozna providna masa koje ispunjava unutrašnjost oka. U oku se stvara očna vodica, koja iz stražnje očne sobice stalno cirkuliše u prednju, a odatle iz ugla očne komore filtrira se u venski krvotok. Tako se u oku stalno održava providnost optičkih medija kao i stalni unutaročni pritisak.

Rožnjača

uredi

Nalazi se na prednjem delu oka i prekriva dužicu i zenicu. Kako je rožnjača gušća od vazduha, svetlost se prelama pri ulasku, a ona vrši oko 80% prelamanja svetlosti u oku. Debljine je od oko 600 mikrometara. Njena uloga je zaštitna, sadrži slobodne nervne završetke i reaguje na dodir, toplotu ili hemijske supstance. Taktilno draženje rožnjače dovodi do refleksnog zatvaranja oka.[21]

Očna vodica

uredi

Očna vodica se nalazi iza rožnjače. Njena optička gustina je veća od vazduha, tako da omogućuje prelamanje svetlosti. Očna vodica se konstantno stvara i apsorbuje. Postojanje glaukoma dovodi do smanjenja apsorbovanja očne vodice, što dovodi do rasta pritiska u oku, što posledično može dovesti i do slepila.

Zenica

uredi

Posle prolaska kroz očnu vodicu, svetlost prolazi kroz zenicu, otvor na dužici.

Sočivo

uredi

Sočivo se nalazi iza očne vodice i drže ga cilijarni mišići. Sočivo je prozirno kao i rožnjača, kako bi moglo da prelama svetlost. Ove prozirne ćelije su odbacile sve organele kako bi mogle da obavljaju ovu funkciju i samim tim one ne mogu da se obnavljaju. Starenjem, one postaju žute. Iako sočivo prelama samo 20% svetlosti, vrlo je važno zbog finog podešavanja fokalne daljine. Dok rožnjača ima konstantan oblik, oblik sočiva se može podešavati za viđenje daljih i bližih objekata. Starenjem takođe gubi ovu osobinu.[22]

Akomodacija sočiva

uredi

Sočivo ima sposobnost akomodacije i ovaj fenomen je prisutan kod svih životinja čije oko ima jednu komoru. Prostor između sočiva i receptora je ispunjen želatinoznom masom i ona čuva oblik jabučice i drži sudovnjaču i mrežnjaču prilepljenim uz zid. Pri fokusiranju bližih objekata, cilijarni mišići se stežu i time sočivo biva ispupčeno i prelamanje je jače (zraci bivaju više prelomljeni). Kada je objekat udaljen, nema potrebe za tolikom divergencijom i cilijarni mišići se opuštaju. U oba slučaja, lik predmeta je fokusiran na zadnjem zidu očne jabučice.[22]

Sudovnjača

uredi

Sudovnjača (lat. chorioidea) je opna bogata mrežom krvnih sudova. Ona osigurava kiseonik i ishranu optičkog dela mrežnjače. Takođe sadrži i pigmentne ćelije, koje sprečavaju rasipanje svetlosti i stvaraju uslove mračne komore. Sudovnjača predstavlja zadnji deo uvealnog trakta pa se još naziva i uvea posterior.

Mrežnjača

uredi

Mrežnjača (retina) je sloj neurona na unutrašnjem zadnjem zidu očne jabučice o mrežnjača se proteže na više od polovine površine zadnjeg zida o debljina mrežnjače je oko jedne petine milimetra (kao deblji list papira) o ime (i srpsko i latinsko) potiče od toga što mrežnjača donekle liči na gusto isprepletanu mrežu.

Struktura mrežnjače je u principu slična strukturi kore velikog mozga (korteksa), tako da se ona ponekad opisuje kao 'istureni deo' korteksa. Dva karakteristična područja mrežnjače su žuta mrlja i slepa mrlja, koje se mogu uočiti na živom oku, posmatranom kroz posebni uređaj (oftalmoskop) o slepa mrlja je područje gde očni živac i krvni sudovi izlaze iz oka (odn. gde ulaze u  oko).

Ime potiče od toga što oko nije osetljivo za svetlost u ovom području o žuta mrlja je prečnika 2-3 mm, i u središnjem delu je udubljena. Udubljeni deo se zove centralna jamica odn. fovea centralis (a najčešće samo fovea) i u njemu nema krvnih sudova. Fovea predstavlja zonu najoštrijeg viđenja – na nju pada slika predmeta u koga usmeravamo pogled. Deo mrežnjače u kome je žuta mrlja često se naziva centralni deo, a ostatak mrežnjače periferni deo.

Kada se histološki obradi (tj preparira određenim hemikalijama i oboji), pokazuje se da se mrežnjača sastoji od većeg broja slojeva, koji se mogu dalje analizirati. U različitim slojevima mrežnjače nalazi se pet vrsta nervnih ćelija.

Očna jabučica

uredi

Očna jabučica (često sinonimom za oko), gotovo je sferno telo, koje je ispunjeno masom koja je sastavljena po principu plutajuće suspenzije; u određenim granicama može rotirati oko bilo kojeg broja osa, bez ugrožavanja položaja u orbiti ili samo marginalno.[23] Njen plašt se sastoji od tri koncentrična sloja s različitim funkcijama.

Unutrašnjost očne jabučice sadrži staklasto telo (Corpus vitreum), a leća (Lens) se deli na prednju i stražnju očnu komoru.

Spoljašnja ovojnica

uredi

Spoljašnja očna ovojnica beonjače (Tunica externa bulbi i Tunica fibrosa bulbusa) je podeljena u dva dela. U mestima gde je svetlo ulazi u oči, prelazi u prozirnu rožnjaču (Sclera). Stalno je navlažena očnom tečnošću. Dubinski, direktno naleže na beonjaču, koja čini najveći deo preostalog spoljnog sloja očne jabučice. Na nju se vežu ekstraočni mišići koji pokreću oko u očnoj duplji. U prednjem segmentu je prekrivena i vežnjačom (Conjunctiva), tako da se samo rožnjača natapa direktno suznom tečnošću.

Srednja očna ovojnica

uredi

Srednja očna ovojnica (Tunica media bulbi ili Uvea) se sastoji od tri dela. Sudovnjača je bogata u krvnim sudovima, te opskrbljuje susedne slojeve nutrijentima i kiseonikom i često je pigmentisana. Prema napred ide preko cilijarnog tela (Corpus ciliare), kroz koje prolazi struktura leće i delovi za akomodaciju oka. Najistaknutiji deo srednje ovojnice oka je šarenica (Iris). Ona reguliše veličinu otvora zenice (Pupilla) i količinu svetlosti. Njena pigmentacija određuje boju očiju.

Unutrašnja ovojnica

uredi

Unutrašnja očna ovojnica (Tunica interna bulbusa) je građena od mrežnjače. Ona uključuje svetlosno osetljive ćelije (fotoreceptore). Pri mestu gde očni nerv izlazi iz oka (optički disk), ne postoje svetlosno osetljive ćelije; odgovarajući deo ovog je slepa mrlja. Poenta najoštrijeg vida je u malom polju zvanom fovea, koja se nalazi u sklopu žute mrlje (Macula lutea). Unutrašnja ovojnica takođe uključuje pigmentni sloj, pigmentni epitel.

Staklasto telo

uredi

Staklasto telo (Corpus vitreum) je poput gela prozirna supstanca koja održava sferni oblik oka. Nalazi se unutar oka, između leće i mrežnjače i ima je mali optički efekt refrakcijskog medija (što je uključuje u „optički aparat oka“). Staklasto telo se sastoji od oko 98% vode, oko 2% hijaluronske kiseline i mreže kolagenih vlakana (<< 1%).

Mrežnjača

uredi

Debljina ovog sloja je oko 2 milimetra i sastoji se od 5 slojeva ćelija. Prvi sloj čine fotoreceptori, štapići i čepići, koji su zaronjeni u horoidni sloj. Bipolarne ćelije vode impuls iz receptora u ganglijske ćelije, ali ne direktno. Između njih se nalaze još amakrine i horizontalne ćelije. Ove dve vrste ćelija moduliraju aktivnost receptora i ganglijskih ćelija. Aksoni ganglijskih ćelija formiraju optički nerv koji se pruža iz bulbusa.

Mediji refrakcije

uredi
 
Emetropija - normalno viđenje.

Kako bi se oko fokusiralo na intenzitet svetlosti spolja i da se ona usmeri na retinu, neophodni su optički delotvorni sastojci za prelamanje svetla. Oni su grupisani pod pojmom „refrakcijski mediji“ ili optički aparat oka, koji se sastoji od rožnjače, u leće, očne vodice i staklastog tela. Njihovi relativni udeli u snazi ukupne refrakcije snaga su – od prilike do prilike – različiti. Rožnjača ima daleko najveću snagu, a zatim leća. Ukupnost snage specijalnih medija se takođe zove dioptrijski aparat, s obzirom na njihovu moć u jedinicama dioptrije (DTP).[24][25]

Kratkovidost i dalekovidost

uredi

Emetropija je normalno viđenje koje karakteriše fokusiranje zraka na mrežnjači i oštra slika.

Miopija (kratkovidost) nastaje ako je očna jabučica suviše velika (duga) i zraci iz jedne tačke prolaze kroz fokus ispred mrežnjače i rasipaju se pre nego što stignu do nje, tako da slika nije oštra.

Hipertropija (dalekovidost) je stanje gde je očna jabučica mala i zraci iz jedne tačke ne dostižu fokus. Kratkovidost i dalekovidost se otklanjaju korišćenjem dodatnih sočiva, naočarima.

Raznolikost očiju

uredi

Vidi još

uredi

Napomene

uredi
  1. ^ Ne postoji univerzalni konsenzus o preciznom totalnom broju razdela životinja; navedeni podaci donekle variraju od autora do autora.

Reference

uredi
  1. ^ a b v Land, M. F.; Fernald, R. D. (1992). „The evolution of eyes”. Annual Review of Neuroscience. 15: 1—29. PMID 1575438. doi:10.1146/annurev.ne.15.030192.000245. 
  2. ^ Frentiu, Francesca D.; Briscoe, Adriana D. (2008). „A butterfly eye's view of birds”. BioEssays. 30 (11–12): 1151—1162. PMID 18937365. S2CID 34409725. doi:10.1002/bies.20828. 
  3. ^ Sofradžija, Šoljan & Hadžiselimović 2000
  4. ^ Mader, S. (2000). Human biology. New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-290584-7. 
  5. ^ Borovac I., ur. (2012). Čovjek - velika ilustrirana enciklopedija. Mozaik knjiga. ISBN 978-953-196-999-4. 
  6. ^ Hall J. E., Guyton A. C. (2006). Textbook of medical physiology (11th izd.). St. Louis, Mo: Elsevier Saunders. ISBN 978-0-7216-0240-0. 
  7. ^ Međedović, S.; Maslić E.; Hadžiselimović, R. (2000). Biologija 2. Sarajevo: Svjetlost. ISBN 978-9958-10-222-6. 
  8. ^ „Circadian Rhythms Fact Sheet”. National Institue of General Medical Sciences. Arhivirano iz originala 13. 03. 2020. g. Pristupljeno 3. 6. 2015. 
  9. ^ Breitmeyer, Bruno (2010). Blindspots: The Many Ways We Cannot See. New York: Oxford University Press. str. 4. ISBN 978-0-19-539426-9. 
  10. ^ Nairne, James (2005). Psychology. Belmont: Wadsworth Publishing. ISBN 978-0-495-03150-5. OCLC 61361417. 
  11. ^ Bruce, Vicki; Green, Patrick R.; Georgeson, Mark A. (1996). Visual Perception: Physiology, Psychology and Ecology. Psychology Press. str. 20. ISBN 978-0-86377-450-8. 
  12. ^ BioMedia Associates Educational Biology Site: What animal has a more sophisticated eye, Octopus or Insect? Arhivirano na sajtu Wayback Machine (5. mart 2008)
  13. ^ "Eye, human."Encyclopædia Britannica from Encyclopædia Britannica Ultimate Reference Suite 2009
  14. ^ Ivergard, Toni; Hunt, Brian (2008). Handbook of Control Room Design and Ergonomics: A Perspective for the Future, Second Edition. CRC Press. str. 90. ISBN 978-1-4200-6434-6. Pristupljeno 15. 10. 2014. 
  15. ^ Kaschke, Michael; Donnerhacke, Karl-Heinz; Rill, Michael Stefan (2013). Optical Devices in Ophthalmology and Optometry: Technology, Design Principles and Clinical Applications. Wiley. str. 26. ISBN 978-3-527-64899-3. Pristupljeno 15. 10. 2014. 
  16. ^ Banterle, Francesco; Artusi, Alessandro; Debattista, Kurt; Chalmers, Alan (2011). Advanced High Dynamic Range Imaging: Theory and Practice. CRC Press. str. 7. ISBN 978-1-56881-719-4. Pristupljeno 15. 10. 2014. 
  17. ^ Pode, Ramchandra; Diouf, Boucar (2011). Solar Lighting. Springer Science & Business Media. str. 62. ISBN 978-1-4471-2134-3. Pristupljeno 16. 10. 2014. 
  18. ^ Logos 2017, str. 21, 245, 277. „Čovekovo oko može da vidi svetlost talasnih dužina od 380 do 740 nanometara“.
  19. ^ Logos 2017, str. 22-23.
  20. ^ Logos 2017, str. 23. Pri stvaranju završne slike mozak pravi neka uopštavanja i predviđanja onoga što se može desiti kao posledica „viđenog“ kretanja i slično,a to ponekad dovodi do stvaranja pogrešne, nepostojeće, slike, ili privođenja.
  21. ^ Zdravković 2011, str. 154
  22. ^ a b Zdravković 2011, str. 154, 155
  23. ^ Kaufmann, H. (2003). Strabismus. 3., grundlegend überarbeitete und erweiterte Auflage. Georg Thieme, Stuttgart u. a. ISBN 978-3-13-129723-5. 
  24. ^ Warrell D. A.; Cox T. M.; Firth J. D. (2010). The Oxford Textbook of Medicine (5th izd.). Oxford University Press. 
  25. ^ Hadžiselimović, R.; Maslić E. (1999). Osnovi etologije – Biologija ponašanja životinja i ljudi. Sarajevo: Sarajevo Publishing. ISBN 978-9958-21-091-4. 

Literatura

uredi

Spoljašnje veze

uredi