Базни парови или парови база, који се формирају између специфичних нуклеобаза (означених и као азотне базе), су градивни блокови двоструког хеликса ДНК, а учествују и у структури РНК. Они диктирајући специфичне обрасце водоничних веза, Вотсон-Крикових парова: гуанинцитозин (ГC) и аденинтимин) (АТ), омогућавају ДНК молекулу одржавање регуларне спиралне структуре која суптилно зависи од нуклеотидних секвенци.[1] Комплементарна природа ове структуре засноване на упаривању пружа сигурносну копију свих генетичких информација кодираних у структури ДНК. Редовна структура и самообновљивост података у ДНК, чине је погодном за чување генетичке информације, док упаривање између ДНК и долазних нуклеотида пружа механизам путем којег ДНК полимераза репликује ДНК, а РНК полимераза транскрибује ДНК у РНК. Многи ДНК-везујући протеини могу да препознају специфичне базне парове који идентификују одређене регулаторне регије гена.[2][3][4]

Аденин - тимин Вотсон-Криков базни пар

Особеност сваког молекула ДНК, односно сваког његовог нуклеотида (нуклеобазе) одређује присутна азотна база, будући да се она јавља у четири различите варијанте, док су његове остале две компоненте увек истоветне: пентозни шећер дезоксирибоза и фосфатна група. Као што је већ истакнуто, од азотних база у нуклеотидима ДНК се алтернативно налазе пурини: аденин (А) и гуанин (Г) и пиримидини: цитозин (C) и тимин (Т), по којима се и целе структуре означавају као аденински, гуанински, цитозински и тимински нуклеотиди. Унутар молекула нуклеотида средишњи положај има шећер, а пошто се за њега азотна база веже бочно (према комплементарном полуланцу), костур полинуклеотидног ланца чине наизменични след карика: дезоксирибоза – фосфатна групадезоксирибоза – фосфатна група → → ... Један завој спирале чини део полуланца од 10 парова пентозафосфатна група (3,4 нм = 3,4 x 10–6 мм). Два оваква полуланца нуклеотида међусобно су спојена паралелним „пречкама” – водоничним везама преко комплементарних азотних база истог нивоа. Ова комплементарност је доследна целом дужином полимера, а огледа се у томе што се аденин увек веже са тимином, а гуанин са цитозином, са четири могуће варијанте веза међу полуланцима ДНК: А–Т и Т–А, те Г–Ц и Ц–Г. Имајући у виду ту правилност, редослед нуклеотида у једном полуланцу прецизно је условљен и одређен комплементарним низом његовог парњака. Према тој генетичкој константи, укупни број молекула аденина у сваком ланцу ДНК (па и у ћелији и организму) једнак је броју молекула тимина, а гуанина има онолико колико и цитозина. Сталност укупне количине ДНК по једној ћелији је једна од основних генетичких карактеристика сваке врсте организама, што се односи и на међусобну размеру A–T и G–C нуклеотидних парова.[5][2][5][3][6]

Унутармолекуларни парови база могу се јавити у унутар једноструког ланца нуклеинских киселина. То је посебно важно у РНК молекулима (нпр. транспортна РНК), где парови база (G-C и A-U) дозвољавају формирање кратког дволанчаног хеликса, а широк спектар неспецифичне интеракције (нпр. G-U или A-A) омогућава савијање РНК у мноштво специфичних тродимензионалних РНК структура. Осим тога, упаривање база између транспортне РНК (тРНК) и информационе РНК (иРНК) представља основу за молекуларно препознавање догађаја који резултирају у секвенци нуклеотида иРНК, која постаје генетички код за секвенцу аминокиселина у протеинима.

Величина појединих гена или целог геном неког организма често се мери у базним паровима ДНК, јер је обично двоструки полимер. Стога је укупни број парова база једнак броју нуклеотида у једном од ланаца (с изузетком некодирајућих једноструких регија теломера. У хаплоидима људског генома (23 хромозома) процењује се да по дужини има око 3,2 милијарде база и да је присутно 20.000-25.000 различитих гена за кодирање протеина.[7][8][9] Килобаза (kb) је мерна јединица у молекуларногј биологији једнака са 1000 базних парова ДНК или РНК.[10] Тотална количина ДНК базних парова на Земљи се процењује да је 5,0 × 1037, и тежи 50 милијарди тона.[11] У поређењу с тим, укупна количина масе биосфере се процењује да је око 4 TtC (билиона тона угљеника).[12]

Стабилност водоничних веза уреди

 
 
Горе: G-C базни пар са три водоничне везе. Доле: A-T базни пар са две водоничне везе. Нековалентне водоничне везе између парова приказане су као испрекидане линије.

Водонична веза је хемијска интеракција у чијој је основи упаривање база према горе описаним правилима. Одговарајућа геометријска кореспонденција донатора водоника и прималаца дозвољава им само истораванско формирање стабилних парова. ДНК с високим садржајем C-G парова је стабилнија од ДНК са ниским G-C садржајем.

Веће нуклеобазе, аденин и гуанин, су чланови класе двопрстенасте хемијске структуре зване пурини. Мање нуклеобазе, цитозин и тиминурацил), чланови су класе једнопрстенасте хемијске структуре зване пиримидини. Пурини су комплементарни само пиримидинима. Пиримидин-пиримидин парови су врло неповољни јер су молекули сувише далеко за утврђивање водоничних веза, пурин-пурин парови су такође неповољни, јер су тада молекули преблизу, што доводи до одбојности преклапања. Пурине-пиримидин упаривање A-T или G-C или U-A (у РНК) резултатира у правилној дуплексној структури. Једини други парови пурина-пиримидин би били A-C и G-T и U-G (у РНК). Овакви парови су неусклађени, јер особености водоничних донатора и акцептантора не одговарају једна другима. G-U упаривање, са две водоничне везе, у РНК не јавља се често.

Упарени ДНК и РНА молекули су релативно стабилни на собној температури, али у два нуклеотидна ланца незначајно стабилизирају ДНК, а стабилизација се углавном постиже слагањем интеракција и навоја. Два нуклеотида се неће одвојити изнад тачке топљења, коју одређује дужина молекула, количина погрешних упаривања (ако их има), и G-C садржај. Већи G-C садржај узрокује више температуре топљења, па не изненађује да су геноми екстремофилних организама, као што је Thermus thermophilus, посебно богати G-C паровима. Насупрот томе, региони генома који се морају често делити те су компаративно сиромашнији у садржају овог базног пара. G-C садржај и температуре топљења морају се узети у обзир и приликом дизајнирања прајмера (почетница) за ПЦР реакције.

Примери уреди

Следеће ДНК секвенце илуструју особености пара у двоструком ланцу нуклеотида. Конвенцијски, врх ланца се означава као 5' крај до 3' крај, а дно ланца: 3' то 5'.

Упаривање база ДНК секвенце:
ATCGATTGAGCTCTAGCG
TAGCTAACTCGAGATCGC
Одговарајуће секвенце РНК, у којима је урацил замењен тимином:
AUCGAUUGAGCUCUAGCG
UAGCUAACUCGAGAUCGC

Види још уреди

Референце уреди

  1. ^ „Сеqуенце-Депендент Вариабилитy оф Б-ДНА”. ДНА Цонформатион анд Трансцриптион. Спрингер: 18–34. 1979. дои:10.1007/0-387-29148-2_2. 
  2. ^ а б Бајровић К, Јеврић-Чаушевић А., Хаџиселимовић Р., Ед. : Увод у генетичко инжењерство и биотехнологију. Институт за генетичко инжењерство и биотехнологију (ИНГЕБ), Сарајево. 2005. ISBN 978-9958-9344-1-4.
  3. ^ а б Хаџиселимовић Р., Појскић Н. : Увод у хуману имуногенетику. Институт за генетичко инжењерство и биотехнологију (ИНГЕБ), Сарајево. 2005. ISBN 978-9958-9344-3-8.
  4. ^ Софраџија А., Шољан D., Хаџиселимовић Р. : Биологија 1, Свјетлост, Сарајево. 1996. ISBN 978-9958-10-686-6.
  5. ^ а б Капур Појскић L., Ед. : Увод у генетичко инжењерство и биотехнологију, 2. издање. Институт за генетичко инжењерство и биотехнологију (ИНГЕБ), Сарајево. 2014. ISBN 978-9958-9344-8-3.
  6. ^ Берберовић Љ., Хаџиселимовић Р. : Рјечник генетике. Свјетлост, Сарајево. 1986. ISBN 978-86-01-00723-9.
  7. ^ Моран, Лауренце А. (24. 3. 2011). „Тхе тотал сизе оф тхе хуман геноме ис верy ликелy то бе ~3,200 Мб”. Сандwалк.блогспот.цом. Приступљено 16. 7. 2012. 
  8. ^ „Тхе финисхед ленгтх оф тхе хуман геноме ис 2.86 Гб”. Стратегицгеномицс.цом. 12. 6. 2006. Приступљено 16. 7. 2012. 
  9. ^ Интернатионал Хуман Геноме Сеqуенцинг Цонсортиум (2004). „Финисхинг тхе еуцхроматиц сеqуенце оф тхе хуман геноме”. Натуре. 431 (7011): 931—45. Бибцоде:2004Натур.431..931Х. ПМИД 15496913. дои:10.1038/натуре03001. 
  10. ^ Цоцкбурн, Андреw Ф.; Јане Неwкирк, Марy; Фиртел, Рицхард А. (1976). „Организатион оф тхе рибосомал РНА генес оф дицтyостелиум дисцоидеум: Маппинг оф тхе нонтрасцрибед спацер регионс”. Целл. 9 (4): 605—613. дои:10.1016/0092-8674(76)90043-X. 
  11. ^ Нуwер, Рацхел (18. 7. 2015). „Цоунтинг Алл тхе ДНА он Еартх”. Тхе Неw Yорк Тимес. Неw Yорк: Тхе Неw Yорк Тимес Цомпанy. ИССН 0362-4331. Приступљено 18. 7. 2015. 
  12. ^ „Тхе Биоспхере: Диверситy оф Лифе”. Аспен Глобал Цханге Институте. Басалт, ЦО. Архивирано из оригинала 02. 09. 2010. г. Приступљено 19. 7. 2015. 

Литература уреди

  • Wатсон, Ј. D.; Бакер, Т. А.; Белл, С. П.; Ганн, А.; Левине, M.; Лосицк, Р. (2004). Молецулар Биологy оф тхе Гене (5тх изд.). Пеарсон Бењамин Цуммингс: ЦСХЛ Пресс.  (Сее есп. цх. 6 анд 9)
  • Сигел, Астрид; Хелмут Сигел; Роланд К. О. Сигел, ур. (2012). Интерплаy бетwеен Метал Ионс анд Нуцлеиц Ацидс. Метал Ионс ин Лифе Сциенцес. 10. Спрингер. ИСБН 978-9-4007-2171-5. дои:10.1007/978-94-007-2172-2. 
  • Цлевер, Гуидо Х.; Схионоyа, Митсухико (2012). „Цхаптер 10. Алтернативе ДНА Басе-Паиринг тхроугх Метал Цоординатион”. Интерплаy бетwеен Метал Ионс анд Нуцлеиц Ацидс. стр. 269—294. дои:10.1007/978-94-007-2172-2_10. 
  • Меггер, Доминик А.; Меггер, Ницоле; Муеллер, Јенс (2012). „Цхаптер 11. Метал-Медиатед Басе Паирс ин Нуцлеиц Ацидс wитх Пурине анд Пyримидине-Деривед Неуцлеосидес”. Интерплаy бетwеен Метал Ионс анд Нуцлеиц Ацидс. стр. 295—317. дои:10.1007/978-94-007-2172-2_11. 

Спољашње везе уреди