Hloroplast
| hloroplast | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Građa hloroplasta
| ||||||||
| Karakteristike organele | ||||||||
|
Hloroplasti su organele koje se nalaze u citoplazmi ćelija pojedinih eukariotskih organizama (obično ovakve organizme nazivamo biljkama). Proces fotosinteze se odvija upravo u hloroplastima - ovde se energija sunčevog zračenja konvertuje u slobodnu energiju hemijske veze organskih molekula (ATP, NADPH).
Otkriće hloroplasta 1848. godine uredi
Hloroplaste je prvi put opisao 1848. godine Unger, kao strukture koje nose pigmente. Kasnije tokom XIX veka Šimper je detaljnije okarakterisao ove strukture, i nazivao ih je "Chlorophyllkörner." Uz pomoć samo svetlosnog mikroskopa, on je opisao plastide kao komponente ćelija koje sadrže hlorofil ili druge pigmente i razvijaju se iz bezbojnih prekursora. Takođe je uvideo postojanje različitih tipova pastida, i mogućnost prelaska iz jednog u drugi tip. Posle otkrića elektronskog mikroskopa, struktura tilakoidnih membrana je izučena sa više detalja.
Poreklo hloroplasta uredi
Hloroplasti su jedna od formi plastida, organela za koje se smatra da su nastale procesom endosimbioze - predačka eukariotska ćelija je zahvatila modrozelenu bakteriju i uspostavili su se odnosi unutrašnje simbioze. Ovu pretpostavku je definisala biolog Lin Margulis (1981 god.), iako su se homologije između modrozelenih bakterija i hloroplasta uviđale još krajem XIX veka. Postoje argumenti i za i protiv ove hipoteze, a prihvaćena je od većine naučne javnosti, uz logične dodatke prvobitnoj formulaciji.
Danas se smatra da su hloroplasti u organizmima nastajali serijom endosimbioza, gde je primarna simbioza bila simbioza fagocitirajućeg eukariota sa modrozelenom bakterijom. Sekundarnom simbiozom se smatra preotimanje već formiranog hloroplasta od nedovoljno svarenog primarnog simbionta. Postoji analogno i tercijerna endosimbioza.
Grupe organizama kod kojih se javljaju hloroplasti uglavnom nisu evoluciono srodne. U različitim evolucionim granama došlo je do procesa endosimbioze, tako da od sem tri osnovne primarne simbiontske grupe imamo i nekoliko sekundarnih koje su im „preotele“ hloroplaste), i jednu tercijarnu (vatrene alge, Dinophyta).
- Glaucophyta
- zelene alge (Chlorophyta) i zelene kopnene biljke (Embryophyta)
- euglenoidne alge (Euglenida)
- crvene alge (Rhodophyta)
Primarna endosimbioza uredi
Po endosimbiotskoj teoriji hloroplasti potiču od slobodnoživeće ćelije - modrozelene bakterije. Ne može se sa velikom sigurnošću govoriti o vremenu inicijalnog endosimbiotskog procesa - najverovatnije se desio u kasnom Proterozoiku (pre oko 600 miliona godina), mada neki događaj smatraju i starijim (pre 700-900 miliona godina). Najverovatnije je da je fotosintetski endosimbiont (modrozelene bakterije) fagocitozom dospeo u domaćina i da se oslobodio vakuole u kojoj je bio zarobljen, a zatim se slobodno umnožavao u citoplazmi. Sledeći korak u napredovanju ovog odnosa bio je u izmeni membrane simbionta. Spoljašnja membrana je bila radikalno izmenjena time što je došlo do gubitka bakterijskih lipoproteina, kao i lipopolisaharida.
Ključna karakteristika koja odvaja plastide od slobodnoživećih bakterija je izuzetna redukcija u veličini i sadržaju gena plastidnog genoma. Dok slobodnoživeće cijanobakterije imaju oko 3000 gena, hloroplasti nose svega oko 100-200 gena. Sudbina plastidnih gena je bila različita: neki su trajno izgubljeni, drugi su transferovani u genom jedra domaćina, a malobrojni su ostali unutar plastida.
Uprkos razlikama u građi, hloroplasti zelenih biljaka, crvenih algi i grupe jednoćelijskih glaukofita gotovo sigurno su nastali direktno od jednog predačkog. Crvene alge i glaukofite (zajedno označene kao Biliphyta) poseduju hloroplaste koji su zadržali predačke pigmente fikobiline i prosto građen tilakoidni sistem. Nasuprot njima, zelene biljke su izgubile fikobiline i poseduju složen tilakoidni membranski sistem. Najverovatnije je, stoga, da je predački hloroplast posedovao i fikobiline i hlorofile a i b.
Sekundarna endosimbioza uredi
Sekundarni plastidi vode poreklo od nekadašnje slobodnoživeće jednoćelijske eukariotske alge (posedovala je primarne plastide) koja je u nekom momentu postala enosimbiont drugoj eukariotskoj ćeliji-domaćinu. Za razliku od primarne endosimbioze, sekundarna simbioza se odigrala barem dvaput. Verovatno je bilo mnogo lakše steći već „ukroćen“ plastid, odnosno oteti tuđi fotosintetski aparat. Od dve ključne sekundarne endosimbioze, jedna se odigrala sa zelenom algom kao endosimbiontom (dajući grupe Euglenophyta i Chlorarachniophyta), a jedna sa crvenom algom (dajući Chromista).
Domaćin u obe sekundarne endosimbioze bio je bicilijatni jednoćelijski eukariot. Fagozomalna vakuola je, za razliku od primarne endosimbiogeneze, stabilizovana, i danas postoji kod mnogih grupa u vidu periplastidne membrane. Slično, kod mnogih grupa koje poseduju sekundarne plastide, postoji zadržana kao četvrta membrana i plazma membrana simbionta koja se nalazi između dvojne membrane hloroplasta i nekadašnje fagozomalne membrane. Kao i primarni, i sekundarni plastidi su doživeli veliku redukciju u veličini i složenosti genoma. U najvećem broju slučajeva su od endosimbionata ostali samo hloroplasti dok su se ostale ćelijske strukture vremenom izgubile. Ipak, kod grupa Cryptophyta i Chlorarachniophyta prisutni su ostaci nukleusa eukariotskog endosimbionta. Ovaj ostatak se naziva nukleomorf i sadrži najmanje i do sada najkompaktnije genome eukariota (veličina je 1,3-2,8 Mb, a u genomu je više od 91% kodirajućih gena).
Plastidi Chromista uredi
Sekundarna endosimbiogeneza je ostavila upečatljive tragove o svojoj evolucionoj ulozi u membranama koje okružuju sve ne-biljne hloroplaste. Carstvo hromista (Chromista) je uspostavljeno 1981. godine da uključi sve alge sa hloroplastima u lumenu granulisanog endoplazmatičnog retikuluma (kriptomonade, heterokonte i haptofite) i njihove heterotrofne srodnike (poput heterokontnih oomiceta). Hloroplasti svih hromista su odvojeni od okolnog granulisanog ER glatkom membranom, ostatkom plazma membrane crvene alge endosimbionta. Ovakva jedinstvena topologija je verovatno nastala fuzijom membrane fagozoma sa jedarnim ovojem domaćina. Kod kriptomonada jedro zarobljene crvene alge se zadržalo u vidu nukleomorfa jer poseduje 30 gena koji kodiraju esencijalne proetine sekundarnih plastida. Kod ostalih hromista, odnosno grupe hromobiota (heterokonta i haptofita), ovih 30 gena je transferovano u nukleusni genom.
Kod svih algi hromista, hiljade plastidnih proteina mora biti importovano (uneseno) kroz četiri topološki i hemijski različite membrane: membranu granulisanog ER, periplastidnu membranu, spoljašnju i unutrašnju membranu hloroplastnog ovoja. Njihove dvodelne amino-terminalne sekvence uređuju transport: distalno se nalazi signalna sekvenca za unos kroz membranu ER, a proksimalno je hloroplastni tranzitni peptid koji reguliše unos kroz hloroplastni ovoj, a moguće i periplastidnu membranu.
Tradicionalno, alge hromista su zajedno sa dinoflagelatama grupisane u „hromofitne alge“, iako poseduju različite smeđe karotenoide (fukoksantin, odnosno peridinin). Hloroplasti dinoflagelata očigledno nisu unutar granulisanog ER i poseduju ovoj od samo tri glatke membrane. Stoga je zaključivano da njihovi plastidi vode poreklo od potpuno različitog događaja sekundarne simbiogeneze. Otkriće jednogenskih cirkularnih DNK u hloroplastima dinoflagelata i njihova filogenetska analiza doveli su do ponovnog uspostavljanja veza između hromista i dinoflagelata. Nemaju samo hromista i dinoflagelata plastide poreklom od crvenih algi, već i Sporozoa. Ova otkrića dovela su do znatnog pojednostavljenja filogenetskog stabla eukariota, usled pretpostavke o jedinstvenom događaju sekundarne simbiogeneze sa crvenom algom.
Već je bilo poznato da su dinoflagelata i sporozoe srodni usled porekla od iste grupe bičara - protalveolata, koji su zajedno sa njima grupisane u filum Miozoa. Miozoa su srodne trepljarima (nefotosintetski organizmi!), sa kojima se grupišu u Alveolata, na osnovu sličnih ultrastruktura ćelijskog korteksa. Ako su alveolate i hromista zaista imale zajedničkog fotosintetskog pretka, trebalo bi ih uvrstiti u jedinstvenu kladu (Chromalveolata), pri čemu se impicira da su grupe trepljara i protalveolata tokom evolucije izgubile plastide i mogućnost fotosinteze.
Građa hloroplasta uredi
Hloroplasti su obavijeni dvema membranama, spoljašnjom i unutrašnjom, između kojih se nalazi međumembranski prostor. Obavijena unutrašnjom membranom je stroma (ili matriks) hloroplasta, u kojoj se nalaze membranske strukture - tilakoidi (po grčkoj reči θυλακοειδηζ = koji liči na kesu). Na tilakoidima se nalaze pigmenti i enzimi koji učestvuju u svetloj fazi fotosinteze. U stromi hloroplasta nalaze se:
- ribozomi (70S), slični prokariotskim;
- hloroplastna DNK (cpDNA) koja se udvaja nezavisno od udvajanja jedarne DNK;
- granule skroba u kojima se magacionira glukoza stvorena u fotosintezi;
- mnogobrojni enzimi koji učestvuju u tamnoj fazi fotosinteze.
Nastanak i rast hloroplasta uredi
Razvoj hloroplasta iz jednostavnih, nediferenciranih proplastida je blisko povezan sa formiranjem i menjanjem sastava i strukture tilakoidne membrane. Proplastidi su mali okruglasti oblici veoma slični mitohondrijama sa veoma malo tilakoidnih membrana, koje su često u vidu vezikula. Ponekad se ove membranske tvorevine kontinuirano nastavljaju na unutrašnju membranu. U prisustvu svetla, proplastidi se razvijaju u zrele hloroplaste kroz postupnu izgradnju tilakoidnih membrana. Prvo se formiraju dugački tilakoidi lamela, ne koje se kasnije dodaju diskoidalne kesice - tilakoidi grana (jedn. granum). Istovremeno se razvija tipičan sočivast oblik hloroplasta. Zreo hloroplast sadrži kompleksan sistem unutrašnjih membrana - tilakoida. U zrelim hloroplastima nisu utvrđene veze tilakoidnih membrana i unutrašnje membrane.
U odsustvu svetlosti proplastidi se razvijaju u etioplaste koji sadrže veoma malo unutrašnjih membrana u vidu prolamelarnog tela. Prolamelarno telo je parakristalna struktura izgrađena od lipida i esencijalno samo jednog proteina, NADPH-zavisne protohlorofilid oksidoreduktaze. Ubrzo po osvetljavanju etioplasta, prolamelarno telo se razara i počinje izgradnja tilakoida. Postojanje prolamelarnog tela nije ograničeno na etioplaste - posle kratke faze zamračenja „sekundarna“ prolamelarna tela se formiraju unutar zrelog hloroplasta. Proplastidi se mogu razviti i u hromoplaste ili leukoplaste - čije su glavne funkcija u obojenju ćelije, odnosno skladištenju hranljivih materija.
Krajnje faze života hloroplasta su prelazak u gerontoplast, i smrt.
Metabolizam u hloroplastima uredi
Uloga u fotosintezi uredi
Hloroplasti sadrže zeleni pigment, hlorofil, neophodan za proces fotosinteze.
Uloga u skladištenju šećera uredi
Deoba hloroplastne DNK uredi
Sinteza hloroplastnih proteina uredi
Literatura: uredi
- Šerban, M, Nada: Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Beograd, 2001
- Pantić, R, V: Biologija ćelije, Univerzitet u Beogradu, beograd, 1997
- Diklić, Vukosava, Kosanović, Marija, Dukić, Smiljka, Nikoliš, Jovanka: Biologija sa humanom genetikom, Grafopan, Beograd, 2001
- Petrović, N, Đorđe: Osnovi enzimologije, ZUNS, Beograd, 1998
