Acanthaceae je jedna od porodica biljaka koja pripada redu Lamiales Obuhvata oko 3500 vrsta raspoređenih u oko 229 rodova, nastanjenih mahom u tropskom i suptropskom pojasu (južna i jugoistočna Azija, Afrika, Brazil i centralna Amerika), dok manji broj vrsta raste u Sredozemlju i Australiji[2]. U Evropi je prisutan samo rod Acanthus са око 20 врста[3]. С обзиром на то да већина Acanthaceae naseljava Neotropsko florističko carstvo, koje obuhvata najbogatiju i najslabije dokumentovanu floru skrivenosemenica, očekuje se otkriće novih vrsta iz ove porodice. Tako je, prema Index Kewensis, između 1986. i 1995. opisana 81 nova vrsta roda Justicia [4].

Acanthaceae
Acanthus hungaricus, endem Balkanskog poluostrva
Naučna klasifikacija
Carstvo:
Divizija:
Klasa:
Red:
Porodica:
Acanthaceae

Tipski rod
Acanthus
potporodice[1]

Acanthoideae Link
Avicennioideae Miers
Nelsonioideae Sreemadhavan
Thunbergioideae Kosteletzky

Haploidni broj hromozoma x = 7 – 18, 20 – 21[5][6] ali se beleži i poliploidija sve do 68 hromozoma[4].

Morfologija uredi

Habitus uredi

Biljke koje pripadaju ovoj porodici mogu biti višegodišnje zeljaste, kao i polužbunovi i žbunovi, ređe drveće, a mogu biti i lijane[2][6][3]. Vrste koje pripadaju rodovima Thunbergia i Mendoncia skoro su isključivo puzavice[4]. Puzavice mogu imati vazdušne korene[5]. Predstavnici ove porodice naseljavaju močvarna, umereno vlažna, kao i suva staništa [2][3].

Raspored listova i oblik lista uredi

Listovi stabla su naspramni, unakrsno postavljeni; kod nekih predstavnika razvijaju se i donji listovi u rozeti[5][7]. Listovi su ili dobro razvijeni, ili znatno redukovani. Listovi su jednostavni, bez zalistaka, sa žlezdanim dlakama ili bez njih. Obod je testerast ili ceo, nervatura uglavnom perasta. Domacije u formi čuperaka javljaju se u tri roda (Vatson, 1992). List se može završavati bodljom[3], po čemu je rod Acanthus и добио назив (од грчког ακανθος – бодља[8]).

Мада углавном имају једнобојне зелене листове, неке врсте ове породице имају упадљиво обојене листове, због којих су и култивисане (Hypoestes phyllostachya i Strobilanthes dyerianus)[4].

Anatomija listova uredi

Epidermis lica može biti sa papilama ili bez njih. Stome su diacitne, češće na jednoj strani, ređe i na licu i na naličju. Takođe su prisutne i dlake, koje mogu biti jednoćelijske i višećelijske, žlezdane i nežlezdane. I jednoćelijske i višećelijske dlake mogu biti razgranate i nerazgranate.[5]

Hipodermis naličja je odsutan, ređe prisutan. Liska je dorzoventralna, retko izobilateralna; nema sekretornih šupljina. Glavni nerv je izražen, manji nervi kod roda Ruellia sa propusnim parenhimskim ćelijama u floemu. Mezofil može da sadrži kristale kalcijum-oksalata koji mogu biti prisutni kao pojedinačni kristali i ređe kao rafidi (Vatson 1992). Cistoliti se vide kao pruge u liski, a kao trake ili ispupčenja u svim vegetativnim delovima biljke[2].

Anatomija stabla uredi

U primarnoj građi stabla prisutni su bikolateralni ili amfikribralni provodni snopići. Provodnih snopića u kori nema, a u srži ih nema ili su retko prisutni. Ksilem je sastavljen od traheida, traheja i libriformnih vlakana; difuzno je porozan. Traheje sa jamicama mogu biti proste ili opšančene. Primarni sržni zraci su uski. Felogen nastaje dediferenciranjem ćelija subepidermalnog tkiva ili od tkiva dublje u kori, blizu floema. Drveni deo stabla nema godove[5].

Reproduktivni organi uredi

Cvetovi su dvopolni, malo do izrazito zigomorfni, četvorodelni ili petodelni, tetraciklični. Oprašivanje može biti vetrom ili češće specijalizovano kao kod velikih cvetova roda Acanthus koje oprašuju pčele[2][5]. Veličine cvetova su u opsegu od nekoliko milimetara do desetak centimetara, jednako varijabilnih boja i oblika. Pretpostavlja se da je uzrok ove raznovrsnosti heterogenost oprašivača[4].

Cvetovi mogu biti pojedinačni ili sakupljeni u cvasti koje mogu biti racemozne ili cimozne. Osnovna cvast je cimozna kod 75% rodova. Cvetovi su uglavnom u dihazijumima, ili u monohazijumima na vrhovima izdanaka, često kondenzovane u pazuhu listova. Brakteje i brakteole su često vrlo upadljive (krupne i obojene, kao kod rodova Pachystachys i Megaskepasma).

Cvetna formula porodice je  .

Krunični i čašični listići su jasno izdiferencrani, u dva kruga. Čašica je izgrađena iz (3-)4 ili 5 listića, raspoređenih u jednom redu, gamosepalna, stepen gamosepalnosti 0,5 – 0,9. Kruničnih listića ima četiri ili pet, u formi usana, a ako je gornja usna odsutna ima ih 3, raspoređenih u jednom krugu, gamopetalni (stepen gamopetalije 0,5 – 0,75). Kod vrsta roda Acanthus i njemu srodnih, gornja usna krunice je rasečena skoro do osnove[5]. Gornja usna je iz dva režnja, a donja iz tri; režnjevi u donjoj usni mogu biti potpuno srasli, tada gornje usne nema[7].

Prašnika ima dva ili četiri (pet). Andreceum se retko sastoji samo od fertilnih prašnika (takav je slučaj kod predstavnika roda Pentstemonacanthus), češće pored fertilnih prašnika ima i staminodije. Kada su prisutne, staminodija ima od jedne do tri, koje zamenjuju srednji zadnji prašnik, anterio-lateralni par (najčešći slučaj) ili posterio-lateralni par (samo kod roda Brillantaisia).

Prašnici se mogu nalaziti kraj baze krunične cevi, na sredini krunične cevi ili u ustima krunične cevi, i kod oko 75% rodova su didinamični. Filamenti prašnika srasli su sa kruničnom cevi, svi su jednaki ili značajno različiti, slobodni ili međusobno srasli. Kada su međusobno srasli, srastaju po parovima, a peti je slobodan i spiralan.

Antere su razdvojene ili se dodiruju, pričvršćene sa zadnje strane (često sa jednim redukovanim režnjem), oslobađaju polenova zrna pucanjem po uzdužnim prorezima i nose jednu ili dve polenove kesice. Endotecijum često razvija fibrozna zadebljanja (nema ih kod rodova Justicia, Ruellia i Barleria). Epidermis antera je trajan. Zid antera je u početku sa jednim srednjim slojem „dikot“-tipa.

Polen se oslobađa pojedinačno. Polenova zrna imaju od dva do osam otvora, i vrlo retko se javljaju bez otvora.[5]

Gineceum je građen od dve karpele, sinkarpan, natcvetan. Plodnik je bilokularan, sedeći. Stubić jedan sa dva nejednaka režnja, široko klinast iz plodnika, apikalan, obično mnogo duži od plodnika. Postoje dva žiga suvog tipa, bez papila. Placentacija se dešava u dva reda duž ose plodnika, semenih zametaka je od dva do pedeset po lokusu, sa arilusom ili bez njega, i sa po jednim integumentumom.[2][5][7]

Plod je suva, elastično pucajuća čaura koja se otvara po okcima[5][7]. Semena se nalaze na karakterističnoj kukastoj strukturi zvanoj retinakula (lignifikovani derivat funikulusa). Ova struktura je sinapomorfna karakteristika potporodice Acanthoideae – među 4000 vrsta ove potporodice plodovi variraju u veličini i broju semena, ali su, osim toga, izvanredno homogeni. Retinakula najverovatnije služi da pri pucanju čaure odbaci seme što dalje od matične biljke[4].

Semena nemaju endosperm, mogu biti kako upadljivo dlakava tako i bez dlaka, sa amiloidima ili bez njih. Semenjača je nekad prekrivena dlakama ili ljuspama koje postaju lepljive kada su vlažne. Klica je dobro diferencirana, ahlorofilna, velika. Dva kotiledona su planokonveksna ili naborana. Poliembrionija je zabeležena i česta[5].

Taksonomija uredi

 
Asystasia gangetica
 
Barleria sp.
 
Fittonia verschaffeltii
 
Hypoestes phyllostachya
 
Justicia aurea
 
Peristrophe speciosa
 
Pseuderanthemum reticulatum
 
Ruellia tuberosa
 
Rostellularia sp.
 
Thunbergia laurifolia

Prema Germplasm Resources Information Network (GRIN) porodica Acanthaceae obuhvata 246 rodova. Najveći rodovi su Justicia (koji sada uključuje i nekada posebne rodove Jacobinia Nees ex Moric i Beloperone Nees) sa oko 600 vrsta, Strobilanthes Blume (250), Barleria (230), Aphelandra R. Br. (200), Thunbergia (90), Dicliptera Juss. (150), Hypoestes Sol. ex R.Br. (50), Blepharis Juss. (80), Dyschoriste Nees in Wall. (65), Lepidagathis Willd. (100) i Hygrophila R. Br. (25)[2].

Reference uredi

  1. ^ Stevens, P. F. (2001 onwards). Acanthaceae Angiosperm Phylogeny Website., Pristupljeno 22. 3. 2011
  2. ^ a b v g d đ e "Acanthaceae." Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica, 2011. Web. 09 Mar. 2011. [1]. (језик: енглески)
  3. ^ а б в г Николић, В. (1974): Acanthaceae Juss. – U: Josifović, M. (urednik) Flora SR Srbije VI, Beograd, SANU, pp. 315 – 318.
  4. ^ a b v g d đ McDade LA, Kiel C, Tripp E. (2009): Acanthaceae. Version 15 November 2009. [2] Arhivirano na sajtu Wayback Machine (2. april 2015) In: The Tree of Life Web Project (jezik: engleski)
  5. ^ a b v g d đ e ž z i j Watson L & Allwitz MJ. (1992): The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 20th May 2010. [3] Arhivirano na sajtu Wayback Machine (3. januar 2007)(jezik: engleski)
  6. ^ a b Tatić B. i Blečić V. (1984): Porodica Acanthaceae – Sistematika i filogenija viših biljaka, Beograd, Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, pp. 392 – 393.
  7. ^ a b v g Heywood & Richardson 1972, str. 283–284
  8. ^ Simonović D (1959): Acanthus L. – Botanički rečnik, SANU, Beograd
  9. ^ Wortley, A.H., Harris, D.J. & Scotland, R.W.; Harris, D. J.; Scotland, R. W. (2007). „On the Taxonomy and Phylogenetic Position of Thomandersia.”. Systematic Botany. 32 (2): 415—444. doi:10.1600/036364407781179716. 

Literatura uredi

  • Heywood, VH; Richardson, BK (1972). „Acanthus L.”. Ur.: Tutin TG, Heywood VH, Burges NAS, Moore DM, Valentine DH, Walters SM, Webb DA. Flora Europea vol. 3. Cambridge University Press. str. 283—284. 

Spoljašnje veze uredi