Вилински коњици

Вилински коњици[3] или вилини коњици[3] (лат. Odonata) су ред филогенетски старих крилатих инсеката. Заједно са редом водених цветова (Ephemeroptera) и неколико изумрлих редова убрајају се у парафилетску групу Paleoptera.

Вилински коњици
Orthetrum cancellatum.jpg
Orthetrum cancellatum
Научна класификација e
Царство: Animalia
Тип: Arthropoda
Класа: Insecta
(нерангирано): Holodonata
Ред: Odonata
Fabricius, 1793
Подредови[1]
Огромни горњекарбонски предак одонатза Meganeura monyi, имао је распон крила око 680 mm,[2] Музеј у Тулузу.

Попут већине летећих инсеката (Diptera, Coleoptera, Lepidoptera и Hymenoptera), еволуирали су у раном делу мезозојске ере.[4] Њихови прототипови, џиновске карбонске змајице, које су се појавиле пре око 325 милиона година, више се не укључују у Odonata. Сада се зову Protodonata или Meganisoptera.

Лако је разликовати два подреда:

  • Прави вилини коњици: Anisoptera (обично веће, очи заједно и, у мировању, крила су горе или према вани)
  • Водене девице: Zygoptera (обично мање, у мировању размакнутих очију и крила уз тијело)

Све Odonata имају водене ларве зване „нимфе”, а све оне, и ларве и одрасли, су месождери. Одрасли могу летети, али ретко ходају. Ноге су им специјализоване за хватање плена. Готово су у целости инсективори.

Етимологија и терминологијаУреди

Јохан Христијан Фабрици сковао је термин Odonata од старогрчких речи ὀδών - odṓn, ὀδούς - odoús = зуб, очигледно зато што имају зубе у вилицама, иако већина инсеката такође има такве чељусти.[5] Реч „змајице” који се такође понекад користи енглеским језичком подручју, за означавање свих Odonata, али одонате је исправнији назив за групу као целину. Љубитељи Odonata избегавају нејасноће помоћу израза „праве змајице” или једноставно Anisoptera[6] кад се мисли само на Anisoptera. Предложен је и термин „ратници”.[7] У овом реду описано је нешто око 5.900 врста.[8]

МорфологијаУреди

 
Представник фамилије Coenagrionidae

Вилински коњици имају велике, округле главе скоро потпуно прекривене добро развијеним фацетованим очима, ноге које су прилагођене хватању плена у лету, два пара провидних дугачких крила и издужени абдомен.

ВеличинаУреди

Највећи део данашњих одоната је централноамеричка дивовска Megaloprepus coerulatus (Zygoptera: Pseudostigmatidae) с распоном крила од 191 mm. Најтежи живи одонати су Tetracanthagyna plagiata (Anisoptera: Aeshnidae) са распоном крила од 165 mm и Petalura ingentissima (Anisoptera: Petaluridae) с дужином тела 117 mm (по некима, 125 mm) и распон крила 160 mm. Најдужа постојећа одоната је неотропска хеликоптерска Mecistogaster linearis (Zygoptera: Pseudostigmatidae) с дужином тела 135 mm. Понекад се за џиновску хавајску Anax strenuus (Anisoptera: Aeshnidae) тврди да је највећи живући офонат с наводним распоном крила, од 190 mm, мада се сматра да је то мит, јер су само распони крила од 152 mm научно документовани. Одоната и њихови преци потичу из једне од најстаријих група крилатих инсеката.

Фосили одоната и њихових сродника, укључујући палеозојске „џиновске змајеве” попут Meganeuropsis permiana из перма Северне Америке, досегли су распон крила до 71 cm[9][10] и дужину тела од 43 cm, што их чини највећим истектом свих времена. Овај инсекат припада реду Meganisoptera, Protodonata, повезаних за одонатама, али не и делом модерног реда Odonata у ограниченом смислу. Они имају један од најкомплетнијих фосилних записа који сеже 319 милиона година уназад.[11] Најмањи живи вилин коњиц је Nannophya pygmaea (Anisoptera: Libellulidae) из источне Азије, дужине 15 mm и распона крила од 20 mm. Најмање дамске (а уједно и најмање одонате) су врсте рода Agriocnemis '(Zygoptera: Coenagrionidae) са распоном крила од само 17–18 mm.

ОписУреди

 
Мужјак Austrolestes annulosus, Zygoptera: Lestidae)
 
Змајски (горњи) и дамски (доњи) облик крила и венеција
 
Фацетно сложене очи вилинског коњица

Ови инсекти имају карактеристично велике заобљене главе, са већином добро развијеним, сложеним очима, ноге које олакшавају хватање плена (других инсеката) у лету, два пара дугих, прозирних крила која се покрећу самостално и издужених трбуха. Имају три оцеле и кратке антене. Усне шупљине налазе се на доњој страни главе и укључују једноставно жвакање, помоћу мандибуле, код одраслих.[12]

Лет код Одоната је тзв директни лет, с летним мишићима који су причвршћени директно за крила; а не индиректно, с мишићима који се причвршћују на грудни кош, као код Neoptera. То омогућава активну контролу амплитуде, фреквенције, угла напада, прегиба и увијања сваког од четири крила у потпуности.[13]

У већини породица постоји структура на предњем рубу близу врха крила која се зове птеростигма. Она је задебљала, испуњена хемолимфом и често живописно подручје омеђено венама. Функције птеростигме нису у потпуности познате, али највероватније има аеродинамичне ефекте[14] а може имати и визуелну функцију. Већа маса на крају крила може такође смањити енергију потребну за помицање крила горе и доле. Права комбинација крутости крила и масе крила могла би смањити потрошњу енергије при летењу. Птеростигма се налази и међу другим инсектима, попут пчела. Нимфе имају збијенија И краћа тела од одраслих. Поред недостатка крила, И очи су им мање, антене су дуже, а глава мање покретна него у одраслих. Њихови делови уста су модификовани, тако да је лабијум прилагођен јединственом хватајућем органу за прибављање плена. Дамске нимфе дишу на вањске шкрге на абдомену, док нимфе змајевки респирирају кроз орган у ректуму.

Екологија и животни циклусУреди

 
Овипозицијски лет два азурна пара (Coenagrion puella)

Одонати су водени или полуводни као ларве. Стога се одрасли најчешће виде у близини водених површина и често се описују као водени инсекти. Међутим, многе врсте сежу далеко од воде. Они су месождери (или тачније Инсективори) читав живот, углавном се хране ситним инсектима.

Мужјаци Одоната имају сложене гениталије, другачије од оних нађених код других инсеката. Укључују хватачке церке за држање женке и секундарни скуп копулацијских органа на трбуху, у којем се задржава сперма након што их произведе примарна гениталија. Како би се парио, мужјак хвата женку за грудни кош или главу и савија трбух тако да јој се гениталије могу хватати за копулацијске органе који држе сперму. Мушки Одонати имају копулацијски орган на вентралној страни трбушног сегмента 2 у којем чувају сперму. Паре се држећи женкину главу (Anisoptera) или грудни кош (Zygoptera) копчама смештеним на врху мушког трбуха; женка савија трбух према напред како би додирнула мушки орган и примила сперму. То се назива положајем „колута” или точка.

Јаја се полажу у воду или на вегетацију у близини воде или влажних места. Излегу се у пронимфе који живе од хранљивих састојака у јајету. Затим се развијају у инстар, с отприлике 9–14 пресвлачења. Већина врста су грабљивице других водених организама, укључујући И мале рибе. нимфе расту и израстају о одрасле, обично у сумрак или зору, у летеће меке, незреле одрасле јединке, чија боја још није развијена. Ови инсекти се касније трансформишу у репродуктивно способне одрасле.

Одонати могу бити добри биоиндикатори квалитета воде у Рекама, јер за правилан развој требају квалитетну воду у раном животу. Будући да се њихова прехрана у потпуности састоји од инсеката, густина одоната је директно пропорционална популацији плена, а њихова бројност указује на обиље плена у испитиваном екосистему.[15] Богатство врстама васкуларних биљака је такође позитивно повезано са богатством врста одоната у одређеном станишту. То значи да на месту као што је језеро, ако се нађе широка разноликост одонаната, тада би требала бити присутна и слична разноликост биљака. Ова корелација није уобичајена за све биоиндикаторе, јер неки могу деловати као показатељи за различите факторе окружења, попут бабарске жабе која је биоиндикатор квалитете воде због велике дужине времена проведеног у води и око ње.[16]

СтаништеУреди

Вилински коњици су током ларвеног стадијума водени или полуводени организми, најчешће воде предаторски начин живота на дну (у бентосу). И као одрасле јединке углавном се налазе близу водених површина, мада неке врсте шире своју област активности и на сушне пределе. Одрасле јединке вилинских коњица су веома успешни предатори.

Класификација и филогенија редаУреди

Традиционално, ред се дели на три подреда:

На основу анализа молекуларне систематике дошло се до новијих мишљења о филогенији и класификацији овог реда. Ред се дели на два подреда - Epiprocta (укључује и Anisoptera и Anisozygoptera) и Zygoptera. У оквиру првог подреда, данас не постоји инфраред Anisozygoptera јер је показано да је то парафилетска клада[17][18].

РеференцеУреди

  1. ^ „ITIS 101593”. Архивирано из оригинала на датум 31. 08. 2006. Приступљено 25. 09. 2007. 
  2. ^ The Biology of Dragonflies. CUP Archive. 13. 10. 2018. стр. 324. GGKEY:0Z7A1R071DD. »No Dragonfly at present existing can compare with the immense Meganeura monyi of the Upper Carboniferous, whose expanse of wing was somewhere about twenty-seven inches.« 
  3. ^ а б „Odonata”. БиоРас. 
  4. ^ Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. стр. 175–187. 
  5. ^ Mickel, Clarence E. (1934). „The significance of the dragonfly name "Odonata"”. Annals of the Entomological Society of America. 27 (3): 411—414. doi:10.1093/aesa/27.3.411. 
  6. ^ Orr, A. G. (2005). Dragonflies of Peninsular Malaysia and Singapore. ISBN 978-983-812-103-3. 
  7. ^ Philip S. Corbet & Stephen J. Brook (2008). Dragonflies. London: Collins. ISBN 978-0-00-715169-1. 
  8. ^ Zhang, Z. Q. (2011). „Phylum Arthropoda von Siebold, 1848 In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness” (PDF). Zootaxa. 3148: 99—103. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.14. 
  9. ^ Dragonfly – The largest complete insect wing ever found
  10. ^ Mitchell, F.L. and Lasswell, J. (2005): A dazzle of dragonflies Texas A&M University Press, 224 pages: page 47
  11. ^ Bybee, Seth; Córdoba-Aguilar, Alex; Duryea, M. Catherine; Futahashi, Ryo; Hansson, Bengt; Lorenzo-Carballa, M. Olalla; Schilder, Ruud; Stoks, Robby; Suvorov, Anton (decembar 2016). „Odonata (dragonflies and damselflies) as a bridge between ecology and evolutionary genomics”. Frontiers in Zoology. 13 (1): 46. ISSN 1742-9994. PMC 5057408 . PMID 27766110. doi:10.1186/s12983-016-0176-7. 
  12. ^ Hoell, H.V.; Doyen, J.T.; Purcell, A.H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed. Oxford University Press. стр. 355—358. ISBN 978-0-19-510033-4. 
  13. ^ Richard J. Bomphrey, Toshiyuki Nakata, Per Henningsson, Huai-Ti Lin (2016) Flight of the dragonflies and damselflies, Phil. Trans. R. Soc. B 371 20150389; DOI: 10.1098/rstb.2015.0389.
  14. ^ Norberg, R. Åke (1972). „The pterostigma of insect wings an inertial regulator of wing pitch”. Journal of Comparative Physiology A. 81 (1): 9—22. doi:10.1007/BF00693547. 
  15. ^ Golfieri, B., Hardersen, S., Maiolini, B., & Surian, N. (2016). Odonates as indicators of the ecological integrity of the river corridor: Development and application of the Odonate River Index (ORI) in northern Italy. Ecological Indicators, 61, 234-247.
  16. ^ Sahlén, Göran; Ekestubbe, Katarina (16. 5. 2000). „Identification of dragonflies (Odonata) as indicators of general species richness in boreal forest lakes”. Biodiversity and Conservation. 10 (5): 673—690. doi:10.1023/A:1016681524097. 
  17. ^ Lohmann, H. 1996. Das phylogenetische System der Anisoptera (Odonata). Deutsche Entomologische Zeitschrift 106(9): 209-266.
  18. ^ Rehn, A. C. 2003. Phylogenetic analysis of higher-level relationships of Odonata. Systematic Entomology 28(2): 181-240. doi:10.1046/j.1365-3113.2003.00210.xPDF fulltext Архивирано на сајту Wayback Machine (13. септембар 2019)

Спољашње везеУреди