Malpighiales je jedan od najvećih redova cvetnica iz razreda Magnoliopsida, divizija Tracheophyta, carstvo Plantae.[2] Ima oko 36 porodica sa oko 16.000 vrsta, što čini oko 7,8% svih eudikotiledona.[3][4]

Malpighiales
Vremenski raspon: sredina krede – sadašnjost 100–0 Ma
Cvet Calophyllum inophyllum (Calophyllaceae)
Naučna klasifikacija e
Carstvo: Plantae
Kladus: Tracheophytes
Kladus: Angiospermae
Kladus: Eudicotidae
Kladus: Rosids
Kladus: Malvids
Red: Malpighiales
Juss. ex Bercht. & J.Presl[1]
Tipski rod
Malpighia
Familije
Sinonimi

Rhizophorales

Aspidopterys cordata (Malpighiaceae)

Red je vrlo raznolik, jer sadrži veoma različite biljke, kao što su vrba, ljubičica, rod Poinsettia i biljka koke, a teško ih je povezati, osim molekulskofilogenetičkih analiza. On nije deo ni jednog klasifikacionog sistema koji se temelji samo na morfologiji biljaka. Proračuni na bazi molekulskog sata procenju poreklo njihove matične grupe na pre oko 100 miliona godina, a reda Malpighiales na pre oko 90 miliona godina.[5]

Malpighiales se dele na 32 do 42 porodice, zavisno od toga kojem je kladusu u redu dodeljen taj taksonomski rang.[6] U APG III sistemu, prepoznato je 35 porodica.[1] Medusagynaceae, Quiinaceae, Peraceae, Malesherbiaceae, Turneraceae, Samydaceae i Scyphostegiaceae konsolidovane su u ostale porodice. Do sada je najveća Euphorbiaceae, sa oko 6.300 vrsta u 245 rodova.[7]

U 2009, istraživanja sekvenci DNK u 13 gena, 42 porodice smeštene su u 16 grupa, veličine od jedne do 10 porodica. Odnosi između tih 16 grupa ostaju slabo rešeni.[6] Malpighiales i Lamiales su dva velika reda čiji filogenija, još uvijek, ostaje uglavnom neriješena.[8]

Ograničavanje

уреди

Malpighiales je monofiletski red, a u molekularnim filogenetičkim studijama dobija snažnu statističku podršku.[3] Otkad je objavljen APG II sistem 2003. godine, urađene su male promene u ograničavanju obima reda. Porodica Peridiscaceae proširena je od dva roda u tri, a potom u četiri i prebačena je u Saxifragales.[6][9]

Rodovi Cyrillopsis (Ixonanthaceae), Centroplacus (Centroplacaceae), Bhesa (Centroplacaceae), Aneulophus (Erythroxylaceae), Ploiarium (Bonnetiaceae), Trichostephanus (Samydaceae), Sapria (Rafflesiaceae), Rhizanthes (Rafflesiaceae) i Rafflesia (Rafflesiaceae) dodani su ili potvrđeni kao članovi reda Malpighiales do kraja 2009.

Promenjena su i neka su razgraničenja porodica, a što je najvažnije, segregacija Calophyllaceae iz Clusiaceae sensu lato, kada je dokazano da je ova druga parafiletska. Postoje i neke razlike u mišljenju o razgraničenju porodica. Na primer, Samydaceae i Scyphostegiaceae mogu se prepoznati kao porodice ili uključene u veliku verziju Salicaceae.[10]

Grupu je teško fenotipski okarakterizirati zbog jasne morfološke raznolikosti, u rasponu od tropskih holoparazita s divovskim cvetovima, stablima umerenog pojasa i biljkama sa sitnim, jednostavnim cvetovima.[3] Vrste sa nazubljenim listovima s jednom venom ulaze u sužen i često otpadajući vrh (tj. violoidni, salicoidni ili teoidni).[11] U rodovima Balanopsu i Dihapetalum, nedavno je otkriven i zejlanol.[12] Oni su u kladusu balanops (zvanom Chrysobalanaceae sl.). Paretalni podred (kluzioidni kladus i Ochnaceae s.l. bili su takođe deo Parietalesa) odgovara uobičajenim violama kao i osam od 10 porodica reda, zajedno sa Salicaceae. Tih osam (Achariaceae, Violaceae, Flacourtiaceae, Lacistemataceae, Scyphostegiaceae, Turneraceae, Malesherbiaceae i Passifloraceae) obično se smatraju srodnim redom ili podredom magnolijama;[13] nalaze se u ovoj većini izvedenih podredova, tako da su osam (od 10) porodica ovog podreda u grupi Violales. Porodica Flacourtiaceae pokazala se polifiletskom, jer su cijanogeni članovi smešteni u Achariaceae, a oni sa salicoidnim zupcima prebačeni u Salicaceae. Scyphostegiaceae, koje imaju samo jedan roda (Scyphostegia) pripojene su u Salicaceae.[14]

Filogenija

уреди

Filogenija reda Malpighiales, na njenom osnovnom i najdubljem nivou je do sada nerešena politomija od 16 kladusa.[3] Procenjeno je da će za njeno potpuno razašnjenje biti potrebni podaci o najmanje 25.000 baznih parova u sekvencama DNK, po taksonu.[15] Slična je situacija i sa redom Lamiales, koji se detaljno analizira.[16]

Filogenetsko stablo u nastavku je iz rada Vurdaka i Dejvisa (2009). Poželjna statistička podrška za svaku granu je 100%, a brojevi u kladogramu označavaju moguće granice variranja pokazatelja podrške.

Malpighiales
98/100

Putranjivaceae

Lophopyxidaceae

Irvingiaceae

84/100

Centroplacaceae

Caryocaraceae

Pandaceae

Ixonanthaceae

Humiriaceae

Linaceae

Elatinaceae

Malpighiaceae

84/100

Ctenolophonaceae

Rhizophoraceae s.l.  

Erythroxylaceae

Rhizophoraceae

99/100

Balanopaceae

Chrysobalanaceae s.l.  

Trigoniaceae

Dichapetalaceae

Euphroniaceae

Chrysobalanaceae

Ochnaceae s.l.  

Ochnaceae

Medusagynaceae

Quiinaceae

clusioids  
 92/98 

Bonnetiaceae

Clusiaceae

Calophyllaceae

Hypericaceae

Podostemaceae

phyllanthoids  

Picrodendraceae

Phyllanthaceae

Peraceae

 90/90 

Rafflesiaceae

 85/100 

Euphorbiaceae

parietal clade  

Achariaceae

 76/98 

Goupiaceae

 82/100 

Violaceae

Passifloraceae s.l.  

Malesherbiaceae

Turneraceae

Passifloraceae

Lacistemataceae

Salicaceae s.l.  

Samydaceae

Scyphostegiaceae

Salicaceae

Godine 2012, Si et al. su uspeli da dobiju bolje filogenetsko stablo od prethodnika, korištenjem podataka o velikom broju gena. U analizu su uključili 82 plastidna gena iz 58 vrsta (zanemarili su problematične Rafflesiaceae), uz aposteriorne delove, koje su identifikovali primenom modela pristrasnosti u analizi smese. Si i saradnici su identifikovali 12 dodatnih i tri glavna, bazna kladusa.[17][18]

Oxalidales (spoljašnja grupa)

Malpighiales
euphorbioids

Euphorbiaceae

Peraceae

phyllanthoids

Picrodendraceae

Phyllanthaceae

linoids

Linaceae

Ixonanthaceae

parijetalna klada
salicoids

Salicaceae

Scyphostegiaceae

Samydaceae

Lacistemataceae

Passifloraceae

Turneraceae

Malesherbiaceae

Violaceae

Goupiaceae

Achariaceae

Humiriaceae

clusioids

Hypericaceae

Podostemaceae

Calophyllaceae

Clusiaceae

Bonnetiaceae

ochnoids

Ochnaceae

Quiinaceae

Medusagynaceae

Rhizophoraceae

Erythroxylaceae

Ctenolophonaceae

Pandaceae

Irvingiaceae

chrysobalanoids

Chrysobalanaceae

Euphroniaceae

Dichapetalaceae

Trigoniaceae

Balanopaceae

malpighioids

Malpighiaceae

Elatinaceae

Centroplacaceae

Caryocaraceae

putranjivoids

Putranjivaceae

Lophopyxidaceae

Promene u klasifikaciji Grupe za filogeniju angiospermi iz 2016 (APG IV) odnosile su se na uključivanje Irvingiaceae, Peraceae, Euphorbiaceae i Ixonanthaceae, zajedno sa kladusom COM iz fabida (roside I) u malvide (roside II).[19]

Sistematika

уреди

Familije

уреди