Malpighiales je jedan od najvećih redova cvetnica iz razreda Magnoliopsida, divizija Tracheophyta, carstvo Plantae.[2] Ima oko 36 porodica sa oko 16.000 vrsta, što čini oko 7,8% svih eudikotiledona.[3][4]

Malpighiales
Vremenski raspon: sredina krede – sadašnjost 100–0 Ma
Cvet Calophyllum inophyllum (Calophyllaceae)
Naučna klasifikacija e
Carstvo: Plantae
Kladus: Tracheophytes
Kladus: Angiospermae
Kladus: Eudicotidae
Kladus: Rosids
Kladus: Malvids
Red: Malpighiales
Juss. ex Bercht. & J.Presl[1]
Tipski rod
Malpighia
Familije
Sinonimi

Rhizophorales

Aspidopterys cordata (Malpighiaceae)

Red je vrlo raznolik, jer sadrži veoma različite biljke, kao što su vrba, ljubičica, rod Poinsettia i biljka koke, a teško ih je povezati, osim molekulskofilogenetičkih analiza. On nije deo ni jednog klasifikacionog sistema koji se temelji samo na morfologiji biljaka. Proračuni na bazi molekulskog sata procenju poreklo njihove matične grupe na pre oko 100 miliona godina, a reda Malpighiales na pre oko 90 miliona godina.[5]

Malpighiales se dele na 32 do 42 porodice, zavisno od toga kojem je kladusu u redu dodeljen taj taksonomski rang.[6] U APG III sistemu, prepoznato je 35 porodica.[1] Medusagynaceae, Quiinaceae, Peraceae, Malesherbiaceae, Turneraceae, Samydaceae i Scyphostegiaceae konsolidovane su u ostale porodice. Do sada je najveća Euphorbiaceae, sa oko 6.300 vrsta u 245 rodova.[7]

U 2009, istraživanja sekvenci DNK u 13 gena, 42 porodice smeštene su u 16 grupa, veličine od jedne do 10 porodica. Odnosi između tih 16 grupa ostaju slabo rešeni.[6] Malpighiales i Lamiales su dva velika reda čiji filogenija, još uvijek, ostaje uglavnom neriješena.[8]

Ograničavanje уреди

Malpighiales je monofiletski red, a u molekularnim filogenetičkim studijama dobija snažnu statističku podršku.[3] Otkad je objavljen APG II sistem 2003. godine, urađene su male promene u ograničavanju obima reda. Porodica Peridiscaceae proširena je od dva roda u tri, a potom u četiri i prebačena je u Saxifragales.[6][9]

Rodovi Cyrillopsis (Ixonanthaceae), Centroplacus (Centroplacaceae), Bhesa (Centroplacaceae), Aneulophus (Erythroxylaceae), Ploiarium (Bonnetiaceae), Trichostephanus (Samydaceae), Sapria (Rafflesiaceae), Rhizanthes (Rafflesiaceae) i Rafflesia (Rafflesiaceae) dodani su ili potvrđeni kao članovi reda Malpighiales do kraja 2009.

Promenjena su i neka su razgraničenja porodica, a što je najvažnije, segregacija Calophyllaceae iz Clusiaceae sensu lato, kada je dokazano da je ova druga parafiletska. Postoje i neke razlike u mišljenju o razgraničenju porodica. Na primer, Samydaceae i Scyphostegiaceae mogu se prepoznati kao porodice ili uključene u veliku verziju Salicaceae.[10]

Grupu je teško fenotipski okarakterizirati zbog jasne morfološke raznolikosti, u rasponu od tropskih holoparazita s divovskim cvetovima, stablima umerenog pojasa i biljkama sa sitnim, jednostavnim cvetovima.[3] Vrste sa nazubljenim listovima s jednom venom ulaze u sužen i često otpadajući vrh (tj. violoidni, salicoidni ili teoidni).[11] U rodovima Balanopsu i Dihapetalum, nedavno je otkriven i zejlanol.[12] Oni su u kladusu balanops (zvanom Chrysobalanaceae sl.). Paretalni podred (kluzioidni kladus i Ochnaceae s.l. bili su takođe deo Parietalesa) odgovara uobičajenim violama kao i osam od 10 porodica reda, zajedno sa Salicaceae. Tih osam (Achariaceae, Violaceae, Flacourtiaceae, Lacistemataceae, Scyphostegiaceae, Turneraceae, Malesherbiaceae i Passifloraceae) obično se smatraju srodnim redom ili podredom magnolijama;[13] nalaze se u ovoj većini izvedenih podredova, tako da su osam (od 10) porodica ovog podreda u grupi Violales. Porodica Flacourtiaceae pokazala se polifiletskom, jer su cijanogeni članovi smešteni u Achariaceae, a oni sa salicoidnim zupcima prebačeni u Salicaceae. Scyphostegiaceae, koje imaju samo jedan roda (Scyphostegia) pripojene su u Salicaceae.[14]

Filogenija уреди

2009 уреди

Filogenija reda Malpighiales, na njenom osnovnom i najdubljem nivou je do sada nerešena politomija od 16 kladusa.[3] Procenjeno je da će za njeno potpuno razašnjenje biti potrebni podaci o najmanje 25.000 baznih parova u sekvencama DNK, po taksonu.[15] Slična je situacija i sa redom Lamiales, koji se detaljno analizira.[16]

Filogenetsko stablo u nastavku je iz rada Vurdaka i Dejvisa (2009). Poželjna statistička podrška za svaku granu je 100%, a brojevi u kladogramu označavaju moguće granice variranja pokazatelja podrške.

Malpighiales
98/100

Putranjivaceae

Lophopyxidaceae

Irvingiaceae

84/100

Centroplacaceae

Caryocaraceae

Pandaceae

Ixonanthaceae

Humiriaceae

Linaceae

Elatinaceae

Malpighiaceae

84/100

Ctenolophonaceae

Rhizophoraceae s.l.  

Erythroxylaceae

Rhizophoraceae

99/100

Balanopaceae

Chrysobalanaceae s.l.  

Trigoniaceae

Dichapetalaceae

Euphroniaceae

Chrysobalanaceae

Ochnaceae s.l.  

Ochnaceae

Medusagynaceae

Quiinaceae

clusioids  
 92/98 

Bonnetiaceae

Clusiaceae

Calophyllaceae

Hypericaceae

Podostemaceae

phyllanthoids  

Picrodendraceae

Phyllanthaceae

Peraceae

 90/90 

Rafflesiaceae

 85/100 

Euphorbiaceae

parietal clade  

Achariaceae

 76/98 

Goupiaceae

 82/100 

Violaceae

Passifloraceae s.l.  

Malesherbiaceae

Turneraceae

Passifloraceae

Lacistemataceae

Salicaceae s.l.  

Samydaceae

Scyphostegiaceae

Salicaceae

2012 уреди

Godine 2012, Si et al. su uspeli da dobiju bolje filogenetsko stablo od prethodnika, korištenjem podataka o velikom broju gena. U analizu su uključili 82 plastidna gena iz 58 vrsta (zanemarili su problematične Rafflesiaceae), uz aposteriorne delove, koje su identifikovali primenom modela pristrasnosti u analizi smese. Si i saradnici su identifikovali 12 dodatnih i tri glavna, bazna kladusa.[17][18]

Oxalidales (spoljašnja grupa)

Malpighiales
euphorbioids

Euphorbiaceae

Peraceae

phyllanthoids

Picrodendraceae

Phyllanthaceae

linoids

Linaceae

Ixonanthaceae

parijetalna klada
salicoids

Salicaceae

Scyphostegiaceae

Samydaceae

Lacistemataceae

Passifloraceae

Turneraceae

Malesherbiaceae

Violaceae

Goupiaceae

Achariaceae

Humiriaceae

clusioids

Hypericaceae

Podostemaceae

Calophyllaceae

Clusiaceae

Bonnetiaceae

ochnoids

Ochnaceae

Quiinaceae

Medusagynaceae

Rhizophoraceae

Erythroxylaceae

Ctenolophonaceae

Pandaceae

Irvingiaceae

chrysobalanoids

Chrysobalanaceae

Euphroniaceae

Dichapetalaceae

Trigoniaceae

Balanopaceae

malpighioids

Malpighiaceae

Elatinaceae

Centroplacaceae

Caryocaraceae

putranjivoids

Putranjivaceae

Lophopyxidaceae

Promene u klasifikaciji Grupe za filogeniju angiospermi iz 2016 (APG IV) odnosile su se na uključivanje Irvingiaceae, Peraceae, Euphorbiaceae i Ixonanthaceae, zajedno sa kladusom COM iz fabida (roside I) u malvide (roside II).[19]

Reference уреди

  1. ^ а б Angiosperm Phylogeny Group (2009). „An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III”. Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105—121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . 
  2. ^ . Angiosperm Phylogeny Group. „An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV”. Botanical Journal of the Linnean Society. 181 (1): 1—20. 2016. ISSN 0024-4074. doi:10.1111/boj.12385 . 
  3. ^ а б в г Endress et al 2013.
  4. ^ Stevens 2020.
  5. ^ Susana Magallón & Amanda Castillo (2009), „Angiosperm diversification through time”, American Journal of Botany, 96 (1): 349—365, PMID 21628193, doi:10.3732/ajb.0800060 
  6. ^ а б в Kenneth J. Wurdack & Charles C. Davis (2009), „Malpighiales phylogenetics: Gaining ground on one of the most recalcitrant clades in the angiosperm tree of life”, American Journal of Botany, 96 (8): 1551—1570, PMID 21628300, doi:10.3732/ajb.0800207 
  7. ^ Alan Radcliffe-Smith. 2001. Genera Euphorbiacearum. Royal Botanic Gardens, Kew: Richmond, England.
  8. ^ Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S.; Endress, Peter K.; Chase, Mark W. (2005), Phylogeny and Evolution of the Angiosperms, Sunderland, MA, USA: Sinauer, ISBN 978-0-87893-817-9 
  9. ^ Soltis, Douglas E.; Clayton, Joshua W.; Davis, Charles C.; Gitzendanner, Matthew A.; Cheek, Martin; Savolainen, Vincent; Amorim, André M.; Soltis, Pamela S. (2007). „Monophyly and relationships of the enigmatic family Peridiscaceae”. Taxon. 56 (1): 65—73. 
  10. ^ Mac H. Alford. 2007. "Samydaceae Архивирано на сајту Wayback Machine (3. август 2020)". Version 6 February 2007". In: The Tree of Life Web Project.
  11. ^ Judd, W.S.; Olmstead, R.G. (2004). „A survey of tricolpate(eudicot) phylogenetic relationships”. Am. J. Bot. 91: 1627—1644. PMID 21652313. doi:10.3732/ajb.91.10.1627. 
  12. ^ Darbah, V. F.; Oppong, E. K.; Eminah, J. K. (2012). „Chemical investigation of the stem bark of Dichapetalum magascariennse Poir”. International Journal of Applied Chemistry. 8 (3): 199—207. 
  13. ^ Brummitt, 1992. Vascular Plant Families and Genera. Kew.
  14. ^ Christenhusz et al 2017.
  15. ^ Shuguang Jian; Pamela S. Soltis; Matthew A. Gitzendanner; Michael J. Moore; Ruiqi Li; Tory A. Hendry; Yin-Long Qiu; Amit Dhingra; Charles D. Bell & Douglas E. Soltis (2008), „Resolving an Ancient, Rapid Radiation in Saxifragales”, Systematic Biology, 57 (1): 38—57, PMID 18275001, doi:10.1080/10635150801888871  
  16. ^ Wortley, Alexandra H.; Rudall, Paula J.; Harris, David J.; Scotland, Robert W. (2005). „How Much Data are Needed to Resolve a Difficult Phylogeny? Case Study in Lamiales”. Systematic Biology. 54 (5): 697—709. PMID 16195214. doi:10.1080/10635150500221028. 
  17. ^ Catalogue of Organisms: Malpighiales: A Glorious Mess of Flowering Plants
  18. ^ Xi, Z.; Ruhfel, B. R.; Schaefer, H.; Amorim, A. M.; Sugumaran, M.; Wurdack, K. J.; Endress, P. K.; Matthews, M. L.; Stevens, P. F.; Mathews, S.; Davis, C. C. (2012). „Phylogenomics and a posteriori data partitioning resolve the Cretaceous angiosperm radiation Malpighiales”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (43): 17519. PMC 3491498 . PMID 23045684. doi:10.1073/pnas.1205818109. 
  19. ^ APG IV 2016.

Literatura уреди

Spoljašnje veze уреди