Хемиосмоза
Хемиосмоза је кретање јона кроз полупропусну мембрану, низ њен електрохемијски градијент. Пример тога је формирање аденозин трифосфата (АТП) кретањем водоничних јона кроз мембрану током ћелијске респирације или фотосинтезе.
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9f/Chemiosmosis.svg/300px-Chemiosmosis.svg.png)
Водонични јони, или протони, дифузијом се померају из области високе протонске концентрације у област ниске протонске концентрације, и електрохемијски концентрациони градијент протона кроз мембрану се може користити за формирање АТП молекула. Овај процес је сродан са осмозом, дифузијом воде кроз мембрану, и стога се назива „хемиосмозом”.
АТП синтаза је ензим који формира АТП путем хемиосмозе. Он омогућава протонима да прођу кроз мембрану и користи слободну енергију разлике за фосфорилацију аденозин дифосфата (АДП), чиме се формира АТП. Генерисање АТП путем хемиосмозе се јавља у митохондријама и хлоропластима, као и у већини бактерија и археја, ланац електронског транспорта пумпа јоне у тилакоидне просторе кроз тилакоидне мембране.
Хемиосмотска теорија
уредиПитер Мичел је предложио хемиосмотску хипотезу 1961. године.[1] Та теорија есенцијално постулира да се већински део аденозин трифосфата (АТП) који се синтетише при ћелијском дисању настаје услед електрохемијског градијента кроз унутрашње мембране митохондрија користећи енергију НАДХ и ФАДХ2 формираних разлагањем енергетски богатих молекула, као што је глукоза.
Молекули као што је глукоза бивају метаболизовани ради продукције ацетил КоА као енергетски богатог интермедијера. Оксидација ацетил коензима А (ацетил-КоА) у митохондријском матриксу је спрегнута са редукцијом преносних молекула као што су никотинамид аденин динуклеотид (НАД) и флавин аденин динуклеотид (ФАД).[2] Преносници достављају електроне у ланац транспорта електрона (ЕТЦ) у унутрашњој митохондријској мембрани, и они затим бивају пренети на друге протеине ланца. Доступна енергија електрона се користи за пумпање протона из матрикса кроз строму, чиме се чува енергија у виду трансмембранског елецтрохемијског градијента. Протони се враћају кроз унутрашњу мембрану кроз ензим АТП синтаза. Проток протона назад у митохондријски матрикс кроз АТП синтазу пружа довољно енергије да се АДП комбинује са неорганским фосфатом и да се формира АТП. Електроне и протоне у задњој пумпи ланца преузима кисеоник и формира се вода.
То је својевремено био радикалан предлог, и није био добро призваћен. Превалентно гледиште је било да је енергија електронског трансфера ускладиштена као стабилни интермедијер високог потенцијала, што је хемијски конзервативнији концепт. Проблем с том старијом парадигмом је да високо енергетски интермедијер никад није био пронађен, и евиденција за пумпање протона путем комплекса ланца електронског трансфера је постала сувише велика да би се игнорисала. На крају је тежина доказа почела да фаворизује хемиосмотску хипотезу, и 1978. године, Питер Мичел је награђен Нобеловом наградом за хемију.[3]
Хемиосмотско спрезање је важно за АТП продукцију у митохондријама, хлоропластима[4] и многим бактеријама и архејама.[5]
Референце
уреди- ^ Митцхелл, Петер (1961). „Цоуплинг оф пхоспхорyлатион то елецтрон анд хyдроген трансфер бy а цхеми-осмотиц тyпе оф мецханисм”. Натуре. 191 (4784): 144–148. Бибцоде:1961Натур.191..144М. ПМИД 13771349. дои:10.1038/191144а0.
- ^ Албертс, Бруце; Јохнсон, Алеxандер; Јулиан Леwис; Рафф, Мартин; Кеитх Робертс; Wалтер, Петер (2002). „Протон Градиентс Продуце Мост оф тхе Целл'с АТП”. Молецулар Биологy оф тхе Целл. Гарланд. ISBN 978-0-8153-4072-0.
- ^ The Nobel Prize Архивирано на сајту Wayback Machine (4. децембар 2008) ин Цхемистрy 1978.
- ^ Цоопер, Геоффреy M. (2000). „Фигуре 10.22: Елецтрон транспорт анд АТП сyнтхесис дуринг пхотосyнтхесис”. Тхе Целл: А Молецулар Аппроацх (2нд изд.). Синауер Ассоциатес, Инц. ISBN 978-0-87893-119-4.
- ^ Албертс, Бруце; Јохнсон, Алеxандер; Јулиан Леwис; Рафф, Мартин; Кеитх Робертс; Wалтер, Петер (2002). „Фигуре 14-32: Тхе импортанце оф Х+-дривен транспорт ин бацтериа”. Молецулар Биологy оф тхе Целл. Гарланд. ISBN 978-0-8153-4072-0.
Литература
уреди- Албертс, Бруце; Јохнсон, Алеxандер; Јулиан Леwис; Рафф, Мартин; Кеитх Робертс; Wалтер, Петер (2002). „Протон Градиентс Продуце Мост оф тхе Целл'с АТП”. Молецулар Биологy оф тхе Целл. Гарланд. ISBN 978-0-8153-4072-0.
- Биоцхемистрy теxтбоок референце, фром тхе НЦБИ бооксхелф – Јеремy M. Берг; Јохн L. Тyмоцзко; Луберт Стрyер (ур.). „18.4. А Протон Градиент Поwерс тхе Сyнтхесис оф АТП”. Биоцхемистрy (5тх изд.). W. Х. Фрееман.
- Тецхницал референце релатинг оне сет оф еxпериментс аиминг то тест соме тенетс оф тхе цхемиосмотиц тхеорy – Сеији Огаwа & Тсо Минг Лее (1984). „Тхе Релатион бетwеен тхе Интернал Пхоспхорyлатион Потентиал анд тхе Протон Мотиве Форце ин Митоцхондриа дуринг АТП Сyнтхесис анд Хyдролyсис”. Јоурнал оф Биологицал Цхемистрy. 259 (16): 10004–10011. ПМИД 6469951.