Лемуриформес

Лемури су припадници биолошког инфрареда Lemuriformes, примата ендемичних на Мадагаскару и истоку подсахарске Африке. Реч лемур долази од латинске речи lemures што, у римској религији, значи зли демони, несмирени покојници, који плаше људе и смућују им ум („духови ноћи”).Ово име се односи на њихове велике, рефлектирајуће очи и крикове појединих врста. Термин лемур се користи за врсте из пет лемуриформних породица, а такође један род унутар лемуриформне породице носи назив Лемур.

Лемуриформес Временски распон: Палеоцен до садашњости
Илустрација лемуриформске разноврсности; 8 биолошких родова је приказано (од врха, лево на десно): Лемур, Propithecus, Daubentonia, Varecia, Microcebus, Nycticebus, Loris, Otolemur.
Научна класификација
Домен:	Еукарyота
Царство:	Анималиа
Тип:	Цхордата
Класа:	Маммалиа
Ред:	Приматес
Подред:	Стрепсиррхини
Инфраред:	Лемуриформес Gregory, 1915
Надфамилије
Lemuroidea Lorisoidea (Погледајте текст)

Распрострањење Мадагаскарских лемура

Најпрепознатљивији припадник лемура је прстенорепи лемур. Поред њега постоји још 98 врста лемура.

Главне особености

Иако се лемури често су бркају са прецима примата, антропоидни примати (мајмуни и људи нису еволуирали од њих. Уместо тога, лемури само по морфолошким особинама и понашању личе на њих, у мањој или већој мери, подсјећају на прапримате, са изворним филогенетичким везама са осталим приматима.

Процењује се да су њихови преци на Мадагаскар стигли пре око 62-65 милиона година, на сплавовима од биљног материјала, када су их повољне и ширеће океанске струје морске струје донеле на ово острво. Од тог времена, лемури су еволуирали у екстремном сезонском окружењу па су њихове адаптације резултирале у изузетној разноликости, попут оне у свих других примата (у њиховим околностима). Људи су на острво стигли пре око 2.000 година, када су лемури били величине мужјака гориле. Данас, постоји готово 100 врста лемура, а већина њих су откривене или промовисане у статус пуне врсте тек од 1990-их. Међутим, таксономија лемура је још увек контроверзна, а зависи од тога који се концепта врсте користи. Спорна је чак и таксономија вишег нивоа. Неки стручњаци, већину лемура радије сврставају у инфраред Lemuriformes, док су други склонији мишљењу да у Lemuriformes, треба сместити све живе припаднике подреда Strepsirrhini (мокроносце) у надпородици Lemuroidea, све лорисиде и галаго у натпородици Lorisoidea.

Величине су од 30 г до 9 кг, а имају многе заједничке, основне приматске особине, као што су разграната анатомија шаке и прстију и нокти на рукама и ногама, уместо канџи (код већине врста). Међутим, њихов однос између телесне масе и величине мозга је мањи од антхропоидних примата, а међу многим другим особинама које деле с другим приматима групе Strepsirrhini, имају и „мокри нос” (ринаријум).

Лемури су претежно друштвене животиње, као и генерално стрепсирини и више комуницирају мирисима и вокализацијом него визуелним сигналима. Многи лемури су постигли адаптацијски одговор на мадагаскарске услове живота, у наглашеном сезонском окружењу. Имају релативно низак базални метаболизам и, уз сезонско парење и матријархат, могу се излагати дорманцији (мировању) (као што су хибернација или тромост). Већина се храни широким избором воћа и лишћа, а неки су специјализовани за одређену врсту хране. Иако многи имају сличну исхрану, различите врсте лемура настањују исте шуме пошто се разликују по еколошким нишама

Током 18. и 19. века, истраживања лемура су била фокусирана на таксономију и прикупљање узорака. Запажања о њиховом понашању и екологији долазила су раних истраживања, али озбиљна проучавања нису реализована до 1950-их и 1960-их. У почетку их је ометала политичка нестабилност и превирања на Мадагаскару, средином 1970-их, па су се истраживања наставила у 1980-им, што је знатно повећало разумевање тих примата. Истраживачки објекти, као што је Дјук лемурски центер, пружили су могућност истраживања у контролисаним условима. Иначе, лемури су важни за истраживање јер њихова мешавина предачких карактеристике и оних особина које деле с антхропоидним приматима могу дати увид у еволуцију свих примата, укључујући и људе. Међутим, многим врстама лемура прети изумирање, због губитка станишта и лова. Иако локалне традиције генерално помажу заштиту лемура и својих шума, илегалне сече, раширено сиромаштво и политичка нестабилност ометају и подривају напоре на очувању ових примата. Због тих претњи, бројност лемура перманентно опада. Међународна унија за заштиту природе (ИУЦН) сматра да су лемури најугроженији сисари, уз напомену да ће се од 2013. чак до 90% свих лемурских врста, у наредних 20 до 25 година суочити са изумирањем.

Распрострањење и диверзитет

Рестаурација начина живота Babakotia radofilai, лемура лењивца (који је изумро пре мање од 2.000 година)

Лемури имају прилагођења за попуњавање многих отворених еколошких ниша које зу запосели на Мадагаскару. Њихова разноликост понашања и морфологија су поредиви са мајмунима у осталим деловима света. Величином од 30 г, Мадам Бертин мишји лемур, најмањи је примат на свету, а недавно изумрли, Archaeoindris fontoynonti (160-200 кг) био је еволуирао у разноврсне облике кретања, различите нивое друштвене сложености, и јединствене адаптације на локалне климатске прилике.

Лемури немају никакве заједничке особине које их издвајају из осталих примата. Различите врсте лемура су се развиле у јединствене комбинације необичних особина да се носе с мадагаскарском оштром, сезонском климом. Ове особине могу укључивати сезонско гомилање масти, хипометаболизам (укључујући тромост и хибернацију), групе мале величине, ниска енцефализација (релативна величина мозга), катемералност (активност и дању и ноћу), и сезонско размножавање. Мисли се такође да су екстемна ограничења ресурса и сезонска репродукција довеле до појаве још три релативно честе особине лемура: друштвену доминацију женки, сексуални мономорфизам, и мушко-мушку конкуренцију за парење, укључујући и низак ниво агонизма, па тако и копетицију сперме.

Пре доласка људи, пре отприлике 1.500-2.000 година, лемури су живили широм острва. Међутим, први досељеници су шуме брзо претворити у рижина поља и травњаке у облику пољопривреде која је локално позната као Тави, чиме су лемури ограничавани на око само 10% површине острва, ~ 60.000 км². Данас се разноликост и сложеност лемурских заједница повећава повећањем разноликости флоре и различитости и режима падавина, а највећа је у прашумама с источне обале, где су такође падавинска и биљна разноликости на најизраженије. Упркос прилагођењима на екстремне временске непогоде, уништавање станишта и лов узрокују нагло опадање популације лемура, а њихова разноликост је смањена недавним изумирањем најмање 17 врста у осам родова, скупно познатих као „субфосилни лемури“. Већина од око 100 врста и подврста лемура су угрожени. Осим тога тренд промена и изумирања ће се вероватно наставити.

До недавно, на Мадагаскару су постојали гигантски лемури. Сада су представљени само субфосилним остатацима, модерних облика који су некада били део богате разноликости лемура развијене у острвској изолацији. Неки од њихових адаптација се разликују од оних које су присутне код данашњих сродника. Изумрли лемури су били већи од постојећих, неки су тежили и око 200 кг, а сматра се да су били активни током дана. Од данашњих лемура су се разликовали, не само по величини и изгледу, него и по попуњавању еколошких ниша, које су остале неокупиране.

Класификација и филогенија

Филогенија лемура

‑{Лемуроидеа}‑   Daubentoniidae − Ај-ај         Indriidae       Lepilemuridae     Cheirogaleidae         Lemuridae

‑{Лемуроидеа}‑   Daubentoniidae       ++Lepilemuridae       Cheirogaleidae         Lemuridae     Изумрли: Megaladapidae − Коала лемури         Indriidae     Изумрли: Palaeopropithecidae − Лемур лењивац     Изумрли: Арцхаеолемуридае}- − Мајмунски лемур

Постоје две предложене филогеније, једна је Хорватова (горе) , а друга Орландова (доле). Напомена: Хорватова ет ал. није укључила субфосилне лемуре.

Са таксономског становишта, термин „лемур” изворно из рода Lemur, данас дефинише само прстенорепе лемуре. Термин се сада користи у колоквијалном смислу, у односу на све мадагаскарске примате.

Таксономија лемура је контроверзна, а стручњаци се међусобно не слажу, посебно у вези са бројем недавних повећања броја признатих врста. Према Раселу Митермејеру, председнику организације Conservation International (CI), таксоному Колину Гровсу и другима, постоји готово 100 признатих врста или подврста рецентних лемура, које су подељене у пет породица у 15 родова. генетички подаци указују да је недавно изумрли (субфосилни) лемури били уско везани за данашње лемуре, што додаје три породице, осам родова и 17 врста, које могу бити укључене у укупни попис лемура. Насупрот томе, други стручњаци су ово означили као таксономску инфлацију, преферирајући уместо тога укупно око 50 врста.

Класификација лемура у подред Strepsirrhini је подједнако контроверзна, иако је већина стручњака слаже на истим филогенетским стаблом. У једној таксономији, инфраред Lemuriformes садржи све живе стрепсирине у две суперпородице: Lemuroidea, за све лемуре и Lorisoidea за лорисоиде и галаго). Алтернативно, лорисоиди су понекад смештени у свој инфраред, Lorisiformes, одвојено од лемура. У другој таксономији, коју је објавио Колин Гровс, Hiromus је стављен у свој инфраред, Chiromyiformes, док је остатак лемура био класификован у Lemuriformes, а лорисоиди су у Lorisiformes.

Иако генерално постоји саглсност да ај-ај има највише базних особина гране лемура, однос између остале четири породице је мање јасан, јер су се разишле у уском интервалу од 10 до 12 милиона година касног еоцена (пре око 42 милиона година) и у олигоцену (30 милиона година). Све студије стављају Cheirogaleidae и Lepilemuridae као сестринске гране (кладусе) за Indriidae и Lemuridae, иако неки тврде да су се прво разишли Cheirogaleidae и Lepilemuridae, док други указују на то да су се Indriidae и Lemuridae прво издвојили.

Упоредна таксономска номенклатура лемура и њихових сродника

2 Инфрареда	3 Инфрареда	4 Инфрареда
Ред Primates Подред Strepsirrhini Инфраред †Adapiformes Инфраред Lemuriformes Суперфамилија Lemuroidea Фамилија, изумрли: Archaeolemuridae − Мајмунски лемур Фамилија Cheirogaleidae Фамилија Daubentoniidae − Ај-ај Фамилија Indriidae Фамилија Lemuridae Фамилија Lepilemuridae − Вижљасти лемур Фамилија, Изумрли: Megaladapidae − Мегадапис Фамилија, Изумрли: Palaeopropithecidae лемур лењивац Суперфамилија Lorisoidea Подред Haplorrhini	Ред Primates Подред Strepsirrhini Инфраред, изумрли Adapiformes Инфраред Lemuriformes Суперфамилија Lemuroidea Фамилија, изумрли: Archaeolemuridae Фамилија Cheirogaleidae Фамилија Daubentoniidae Фамилија Indriidae Фамилија Lemuridae Фамилија Lepilemuridae Фамилија, изумрли: Megaladapidae Фамилија, изумрли: Palaeopropithecidae Инфраред Lorisiformes Подред Haplorrhini	Ред Primates Подред Strepsirrhini Инфраред, изумрли: Adapiformes Инфраред Chiromyiformes − Ај-ај Инфраред Lemuriformes Суперфамилија Cheirogaleoidea Фамилија Cheirogaleidae Суперфамилија Lemuroidea Фамилија, изумрли: Archaeolemuridae Фамилија Indriidae Фамилија Lemuridae Фамилија Lepilemuridae Фамилија, изумрли: Megaladapidae Фамилија, изумрли: Palaeopropithecidae Инфраред Lorisiformes Подред Haplorrhini

Вижљасти лемур (мало тело, дуге ноге, смеђе крзно, велике очи и танак длакави реп), Lepilemur sahamalazensis) је, као посебна врста, идентификован 2006.

Таксономија лемура се значајно променила од прве класификације (Карл Лине 1758. године). Један од највећих изазова је био класификација ај-ај, која је била тема расправе до недавно. Када је Ричард Овен објавио анатомске студије 1866. године, природњаци, у почетку, нису били сигурни да ли је ај-ај (род Daubentonia) био примат, глодар или торбар. Међутим, положај ај-ај у роду Primates остао је проблематичан све до недавно. На основу анатомије, истраживачи су пронашли подршку за класификацију рода Daubentonia као специјализираног индриида, сестринску групу свих Strepsirinea, а као неодређени таксон унутар реда примата. Молекулско-генетички тестови су показали са је породица Daubentoniidae основна за све Lemuriformes. Руселл Митермејер, Колин Гровс и сарадници, игнорисали су насловљену таксономију категорија вишег нивоа, дефинисањем лемура као монофилетске групе у којој су рецентне фамилије, укључујући и Daubentoniidae.

Односи између лемурских породица су такође показали као проблематични и тек прихватљиво решење. Ово питање компликује и чињеница да је неколико фосилних палеогенских фосила примата изван Мадагаскара, као на пример Bugtilemur, класификовано као лемури. Друга област спотицања је однос између вижљастих лемура и изумрлих коала лемура (Megaladapidae). Раније су груписани у истој породици због сличности у структури зуба, али резултати молекулско генетичких истраживања указују да нису уско повезани.

Види још

• Примати
• Стрепсиррхини

Литература

• Асхер, Р. Ј.; Беннетт, Н.; Лехманн, Т. (6. 7. 2009). „Тхе неw фрамеwорк фор ундерстандинг плацентал маммал еволутион”. БиоЕссаyс. 31 (8): 853—864. ПМИД 19582725. дои:10.1002/биес.200900053. 
• Цартмилл, M. (2010). „Примате Цлассифицатион анд Диверситy”. Ур.: Платт, M.; Гхазанфар, А. Примате Неуроетхологy. Оxфорд Университy Пресс. стр. 10—30. ИСБН 978-0-19-532659-8. 
• Цартмилл, M.; Смитх, Ф. Х. (2011). Тхе Хуман Линеаге. Јохн Wилеy & Сонс. ИСБН 978-1-118-21145-8. 
• Годинот, M. (2006). „Лемуриформ оригинс ас виеwед фром тхе фоссил рецорд”. Фолиа Приматологица. 77 (6): 446—464. ПМИД 17053330. дои:10.1159/000095391. 
• Гровес, C.П. (2005). „Стрепсиррхини”. Ур.: Wилсон, D.Е.; Реедер, D. M. Маммал Специес оф тхе Wорлд: А Таxономиц анд Геограпхиц Референце (на језику: енглески) (3 изд.). Балтиморе: Јохнс Хопкинс Университy Пресс. стр. 111. ИСБН 0-801-88221-4. ОЦЛЦ 62265494. 
• Хартwиг, Wалтер Царл (2002). Хартwиг, W. C, ур. Тхе примате фоссил рецорд. Тхе Примате Фоссил Рецорд. Цамбридге Университy Пресс. стр. 544. Бибцоде:2002прфр.боок.....Х. ИСБН 978-0-521-66315-1. 
  • Цоверт, Х. Х. (2002). „Цхаптер 3: Тхе еарлиест фоссил приматес анд тхе еволутион оф просимианс: Интродуцтион”. Тхе Примате Фоссил Рецорд. Тхе Примате Фоссил Рецорд. стр. 13—20. Бибцоде:2002прфр.боок.....Х. ИСБН 9780521663151. 
  • Годфреy, L. Р.; Јунгерс, W. L. (2002). „Цхаптер 7: Qуатернарy фоссил лемурс”. Тхе Примате Фоссил Рецорд. Тхе Примате Фоссил Рецорд. стр. 97—121. Бибцоде:2002прфр.боок.....Х. ИСБН 9780521663151. 
• Хартwиг, W. (2011). „Цхаптер 3: Примате еволутион”. Ур.: Цампбелл, C. Ј.; Фуентес, А.; МацКиннон, К. C.; Беардер, С. К.; Стумпф, Р. M. Приматес ин Перспецтиве (2нд изд.). Оxфорд Университy Пресс. стр. 19-31. ИСБН 978-0-19-539043-8. 
• Јанечка, Ј.Е.; Миллер, W.; Прингле, Т.Х.; Wиенс, Ф.; Зитзманн, А.; Хелген, К.M.; Спрингер, M.С.; Мурпхy, W.Ј. (2007). „Молецулар анд геномиц дата идентифy тхе цлосест ливинг релативе оф приматес” (ПДФ). Сциенце. 318 (5851): 792—794. Бибцоде:2007Сци...318..792Ј. ПМИД 17975064. дои:10.1126/сциенце.1147555. 
• Росе, К. D. (2006). Тхе Бегиннинг оф тхе Аге оф Маммалс. Јохнс Хопкинс Университy Пресс, Балтиморе. ИСБН 978-0-8018-8472-6. 
• Суссман, Р. W. (2003). Примате Ецологy анд Социал Струцтуре. Пеарсон Цустом Публисхинг. ИСБН 978-0-536-74363-3. 
• Сзалаy, Ф.С.; Делсон, Е. (1980). Еволутионарy Хисторy оф тхе Приматес. Ацадемиц Пресс. ИСБН 978-0126801507. ОЦЛЦ 893740473. 
• Табуце, Р.; Маривауx, L.; Лебрун, Р.; Адаци, M.; Бенсалах, M.; Фабре, П. -Х.; Фара, Е.; Гомес Родригуес, Х.; Хаутиер, L.; Јаегер, Ј. -Ј.; Лаззари, V.; Меброук, Ф.; Пеигне, С.; Судре, Ј.; Таффореау, П.; Валентин, X.; Махбоуби, M. (2009). „Антхропоид версус стрепсирхине статус оф тхе Африцан Еоцене приматес Алгерипитхецус анд Азибиус: Цраниодентал евиденце” (ПДФ). Процеедингс оф тхе Роyал Социетy Б: Биологицал Сциенцес. 276 (1676): 4087—4094. ПМЦ 2821352 . ПМИД 19740889. дои:10.1098/рспб.2009.1339. Генерални сажетак – Сциенце Даилy (15. 9. 2009). 
• Ваугхан, Т.; Рyан, Ј.; Цзаплеwски, Н. (2011). „Цхаптер 12: Приматес”. Маммалогy (5тх изд.). Јонес & Бартлетт Леарнинг. ИСБН 978-0-7637-6299-5. 
• Wиллиамс, Б. А.; Каy, Р. Ф.; Цхристопхер Кирк, Е.; Росс, C. Ф. (2010). „Дарwиниус масиллае ис а стрепсиррхине—а реплy то Франзен ет ал. (2009)” (ПДФ). Јоурнал оф Хуман Еволутион. 59 (5): 567—573; дисцуссион 573—9. ПМИД 20188396. дои:10.1016/ј.јхевол.2010.01.003. Архивирано из оригинала (ПДФ) 17. 5. 2013. г.